Цепь переноса электронов (цпэ).

Цепь переноса электронов (дыхательная цепь) – это сложная система переносчиков, при участии которой происходит процесс последовательного переноса электронов от NADH и FADH₂ на O₂.

Дыхательной цепи предшествует отнятие атомов водорода от окисляемых субстратов (реакции дегидрирования).

Эти реакции относятся к окислительно-восстановительным.

Их катализируют ферменты оксидоредуктазы (подкласс: дегидрогеназы).

Бóльшая часть окислительно-восстановительных реакций в клетке происходит в матриксе митохондрий.

Реакции дегидрирования происходят в ходе специфических и общего пути катаболизма.

Выделяют 2 типа дегидрогеназ, катализирующие реакции дегидрирования, предшествующие ЦПЭ:

1. NAD⁺ – зависимые дегидрогеназы (предшественник: витамин PP);

! Субстратов NAD⁺ – зависимых дегидрогеназ большинство.

Примеры: малат, изоцитрат, -кетоглутарат, глутаминовая кислота и др.

Кофермент NAD⁺ не образует прочной постоянной связи с ферментом.

Он соединяется с АЦ фермента уже в ходе реакции и после её завершения уже в восстановленной форме отсоединяется.

2. FAD – зависимые дегидрогеназы (предшественник: витамин B₂)

Кофермент FAD прочно связан с активным центром фермента как в окисленной, так и в восстановленной форме.

Включаясь в реакцию, он принимает 2H⁺ и 2 и

переходит в восстановленную форму.

Субстраты FAD-зависимых дегидрогеназ: сукцинат, ацил-KoA, глицерол-3-фосфат (-глицерофосфат).

Структурная организация цепи переноса электронов (цпэ).

В основе функционирования ЦПЭ лежит работа 5 основных компонентов, обеспечивающих перенос электронов от NADH и FADH₂ на O₂.

В их число входит 3 сложных ферментных комплексов, а также 2 низкомолекулярных переносчика.

Компоненты цпэ:

1. NADH-дегидрогеназа (комплекс I);

2. сукцинатдегидрогеназа (комплекс II);

3. низкомолекулярный переносчик: убихинон (кофермент Q);

4. Убихинолдегидрогеназа (QН2-дегидрогеназа) (комплекс III);

5. низкомолекулярный переносчик (цитохром с);

6. цитохромоксидаза (комплекс IV)

Все компоненты ЦПЭ располагаются во внутренней мембране митохондрий в порядке возрастания окислительно-восстановительных потенциалов (редокс-потенциалов).

Самый низкий редокс-потенциал у NADH (-0,32В), а самый высокий редокс-потенциал у кислорода (+0,82В).

Это обеспечивает последовательное перемещение электронов от NADH (или FADH₂) на O₂, при котором происходит выделение энергии на каждом этапе ЦПЭ.

ЦПЭ обеспечивает взаимосвязь (сопряжение) процессов окисления и фосфорилирования АДФ.

Основная роль в переносе электронов принадлежит 3 важнейшим ферментным комплексам (I, III, IV).

Это сложные олигомерные белки, расположенные во внутренней мембране митохондрий.

Они являются интегральными белками.

Компонент ЦПЭ		Кофермент		Донор ē	Акцептор ē
		Окисл. форма	Восст. форма
NADH-дегидрогеназа (I ферментный комплекс)		FMN	FMN∙H2	NADH + H+	Убихинон (Q)
Убихинон				NADH-дегидрогеназа (I комплекс)	QH2-дегидрогеназа (цит. b и c1) (III комплекс)
Окисл. форма: Q	Восст. форма: QH2
QH2-дегидрогеназа (убихинолдегидрогеназа) III ферментный комплекс, включает цитохромы b и c1		Гем (Fe3+)	Гем (Fe2+)	QH2	Цитохром c
Цитохром c		Гем (Fe3+)	Гем (Fe2+)	QH2-дегидрогеназа (III комплекс)	Цитохромоксидаза (IV комплекс)
Цитохромоксидаза IV ферментный комплекс, включает цитохромы a и a3		Гем (Fe3+), Cu2+	Гем (Fe2+) Cu+	Цитохром c	O2
Сукцинатдегидрогеназа (II ферментный комплекс)		FAD	FAD∙H2	Сукцинат	Убихинон (Q)