2). Эмбриональный период развития организма. Дробление как процесс образования многоклеточного зародыша. Особенности пролиферации клеток па этапе дробления. Тип дробления у человека.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление (fissio). Это процесс последовательного разделения зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазмахическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме.

Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают однояйцовые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием.

Дробление зиготы человека — полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Первая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделяется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

Морула. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласт, по периферии — светлые бластомеры, образующиетрофобласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и двигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости является трофобласт. Эмбриобластоттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

• Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что 8 это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов Разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты насту-Пает имплантация.

Имплантация — это погружение бластоцисты в функцио- I нальный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.

Адгезия — это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-й — бесклеточный — слой, который называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпителий, соединительную ткань, сосуды. Бластоцистапогружется в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация).

Таким образом, в это время зародыш оказывается изолированным от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистиотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, а затем сменяется гематотрофным типом.

Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. 1 Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогена и липидов и выполняющие трофическую функцию.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфО" генетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкои клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка-

Гаструляция складывается из 2 фаз. 1 -я фаза гаструляцйй начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации. Тот ли¬сток, который обращен к полости бластоцисты, называется гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и об-рашен к трофобласту, называется эпибластом.

В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой эн¬тодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды.

К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобла¬ста появляется утолщение, называемое прехордальнойпла¬стинкой. Эта пластинка указывает на будущее место распо¬ложения рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом.

Развитие желточного пузырька. Гйпобластразрастает¬сялатерально, выстилает стенку бластоцисты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломиче¬ской полостью, или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экзоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые, соединяясь друг с другом, образуют маленькую полость, внутри экзоце¬ломической полости. Эта полость называется желточным пу¬зырьком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту обра-зования желточного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экзоцеломические пузырьки.

Развитие амниотического пузырька. Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпи¬бластом и трофобластом появляются маленькие полости, за¬полненные жидкостью. Затем эти полости объединяются в одну полость — будущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают ее боковые поверх¬ности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек запол¬нен жидкостью.

Зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и обра¬зуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех зародышевых листков (эктодермы, Мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зароды¬шевый щиток имеет уплощенную овальную форму.

Перемещение (иммиграция) клеток эпибласта и обра¬зование первичной полоски. Между 9-14-ми сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и ле-вый) в конце зародышевого щитка соединяются вместе и дви¬жутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется пер¬вичная полоска (striaprimaria). В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновский, узелок (noduluspri- marius). После 14-х суток начинается 2-я фаза гаструляции.

Развитие зародышевой энтодермы. Из первичной по¬лоски выселяются клетки, которые внедряются в крышу жел¬точного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клет¬ки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образуют зародышевую энтодерму, а клетки стен¬ки желточного пузырька — это внезародышевая (желточная) энтодерма.

Развитие внезародышевой мезодермы. Из первичной полоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают из¬нутритрофобласт и окружают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внезародышевую мезодерму. С одной стороны внезародышевая мезодерма входит в стенку желточного и амниотического пузырьков, с другой — соединя¬ется с трофобластом, в результате чего образуется новый внезародышевый орган, который называется хорионом.

Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдель¬ные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются, и обра¬зуется одна большая полость, окруженная хорионом (полость хориона, или полость внезародышевого целома).

Амниотическая ножка. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внеза¬родышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырь¬ка с мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической ножкой (будущий пупочный канатик).

Трофобласт впервые появляется на 3-й сутки эмбриогене¬за в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцистына¬чинает формироваться 2-й слой трофобласта — синцитиотрофобласт, или симпластотрофобласт, который представляет собой многоядерную протоплазматическую массу. Синцитио-трофобласт образуется за счет деления клеток цитотрофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присоединяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитиотрофобласт наиболее развит в области эмбриобласта.

В синцитиотрофобласте появляются небольшие полости. 3 конце 2-й недели эти полости соединяются с капиллярами эндометрия матки и заполняются материнской кровью. В это время хорион состоит из внезародышевой мезодермы, цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверхности хо¬риона формируются первичные ворсины. Первичная ворси¬на состоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. С этого момента начинается гематотрофный тип питания, т. е. первичные ворсины хориона всасывают питательные ве¬щества из материнской крови.

Эндометрий матки характеризуется тем, что строма, окружающая зародыш, отечна, в ней проходят многочислен¬ные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные железы, заполненные секретом. Соединительнотканные клетки эндо¬метрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды. В ре¬зультате этого они превращаются в децидуальные клетки, ко¬торые выполняют трофическую функцию.

Имплантационная ямка, в которую погружается бласто- циста во время имплантации, полностью закрывается нара¬стающим эпителием к 12-13-м суткам.

Таким образом, к 14-м суткам зародыш имеет следующее строение. Зародыш имеет 3 внезародышевых органа: 1) хо¬рион; 2) желточный пузырек; 3) амниотический пузырек. Раннее образование внезародышевых органов имеет боль¬шое значение для дальнейшего развития зародыша, так как в яйцеклетке содержится малое количество желтка. Этого ко¬личества желтка недостаточно для того, чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если бы не произошло раннее формирование желточного мешка, амниона и хорио¬на, то зародыш не смог бы развиваться дальше.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки — возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.