10.5.2. Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или автономной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательное окончание в поперечнополосатых мышцах называется нейро-мышечное соединение, или синапс (synapsis neuromuscularis). Нейро-мышечное соединение состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 10.18). Миелиновое нервное волокно, приближаясь к мышечному волокну, теряет слой миелина и формирует специализированное нейро-мышечное оконча-

Рис. 10.19. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани: 1 - тело (перикарион) мультиполярного нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - утолщения с синаптическими пузырьками; 5 - синаптические пузырьки; 6 - гладкие миоциты

ние. Нейролеммоциты уплощаются, их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Плазмолемма терминальных ветвей аксона и сарколемма мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеинами. Сарколемма мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синап-тические щели нейро-мышечного соединения. В этой области мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постси-наптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в нейро-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптиче-скими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор -ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана нейро-мышечного синапса содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нейро-мышечных соединениях вызывают развитие неизлечимого заболевания miastenia gravis, характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют антитела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нейро-мышечное взаимодействие.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения нервного волокна, идущего среди гладких миоцитов (рис. 10.19). Утолщения содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области указанных утолщений часто отсутствуют.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелези-стые - terminatio neuroglandularis). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.