
Свойства ионных каналов:
1) селективность - способность пропускать преимущественно ионы одного вида, наиболее выраженная у калиевых каналов, не пропускающих больше никаких других ионов (натриевые могут пропускать ионы калия, кальциевые - другие двухвалентные ионы);
2) электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.
Открытие и закрытие каналов имеет вероятностный характер и определяется величиной мембранного потенциала, возникающего в определённый момент времени - потенциалзависимые каналы.
Кроме того, выделяют хемочувствительные каналы (открываются и/или закрываются под воздействием какого-либо химического вещества, например, лекарственного препарата, а также каналы утечки - через них происходит потеря части ионов.
Для количественной оценки зависимости ионной проводимости мембраны от величины потенциала действия используют метод фиксации потенциала (насильственное удержание его на заданном уровне). Чем больше деполяризация мембраны, тем выше скорость активации и инактивации ионных каналов. Наиболее быстро активируются и инактивируются натриевые, наиболее медленно - кальциевые каналы.
Для изучения скорости прохождения ионов через какой-либо один канал применяют специфические блокаторы других каналов: для натриевых каналов это - тетродотоксин; для калиевых - тетраэтиламмоний; для кальциевых - ионы марганца. В клинике блокаторы ионных каналов могут встречаться в качестве ядов (тетродотоксин и др.) или использоваться как лекарственные препараты (блокаторы кальциевых каналов Энап, Энам и др.).
Продвижение ионов по каналам осуществляется двумя способа-
ми:
1) по концентрационному градиенту - без затраты энергии;
2) по электрическому градиенту - с помощью натриевых насосов. При возбуждении натриевый насос работает, как и в покое, то есть выводит из клетки ионы натрия и нагнетает в неё ионы калия. Однако скорость выведения ионов с помощью насоса в 200 раз ниже, чем по концентрационному градиенту.
Потенциал действия возникает только в том случае, если под действием раздражителя заряд мембраны достигает определённого уровня, называемого критической деполяризацией. Его величина никак не зависит от свойств раздражителя, а определяется только свойствами мембраны и составляет для нервного и мышечного волокна около (-50) мВ.
Если же воздействие оказывает допороговый раздражитель, деполяризация мембраны не достигает критического уровня и потенциал действия не возникает. Когда приложенный раздражитель составляет 50 - 75 % порогового, развивается локальный ответ, обусловленный, как и потенциал действия, повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Однако инактивация натриевых и активация калиевых каналов препятствует перерастанию локального ответа в потенциал действия.
Изменение возбудимости ткани в разные фазы потенциала действия.
Во время локального ответа уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость возрастает.
В фазу деполяризации заряд клетки положительный, поэтому она не способна отвечать на воздействие какого бы то ни было раздражителя - абсолютная рефрактерность (вследствие инактивации калиевых и активации натриевых каналов).
В фазу реполяризации, вследствие реактивации натриевых и активации калиевых каналов, возбудимость мембраны постепенно восстанавливается, однако она пока ниже, чем исходная, и мембрана может отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - относительная рефрактерность. У нервного волокна эта фаза составляет 5 - 10 мс и может быть удлинена путём блокирующего рецепторы новокаина.
В фазу следовой деполяризации мембраны уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость мембраны повышается, и она приобретает способность отвечать на
допороговые раздражители - супернормальная возбудимость (экзальтация). Это сходно с эффектом приложения к ткани катода. У двигательных нервов теплокровных эта фаза составляет 30 мс.
В фазу следовой гиперполяризации, наоборот, уровень критической деполяризации мембраны повышается, возбудимость снижается и ткань способна отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - субнормальная возбудимость. Наблюдается сходство с эффектом приложения к ткани анода, однако в фазу следовой гиперполяризации калиевая проницаемость мембраны повышена (под анодом - снижена).