2.5.2. Пространственно-генетическая структура популяции.

Генетическая структура популяций характеризуется частотами генотипов и отдельных аллелей. Генетическая уникальность каждой отдельной особи в совокупности дает генетическую уникальность любой группировки и, в том числе, популяции и одновременно определяет генетическую гетерогенность популяции. Появление новых аллелей или новых их сочетаний и установление их специфических частот в пределах популяции связано с мутационными процессами, комбинированием аллелей при половом воспроизводстве, в результате вариаций, под давлением естественного отбора и колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве и времени.

Внутрипопуляционный генетический полиморфизм - это длительное существование в популяции двух или более генетически различных форм в таких отношениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Полное описание генетической структуры популяции невозможно и никогда не требуется; важно установление связи между генетической структурой и свойствами популяции. Известно, что каждый ген участвует в контроле многих признаков, а развитие любого признака контролируется множеством генов. Поэтому в целом дочернее поколение наследует "норму реакции" генотипов, то есть возможность развития того или иного признака в некотором диапазоне, в зависимости от наличных условий внешней среды. В результате, частоты появления различных фенотипов определяются конкретным сочетанием значимых абиотических и биотических факторов в определенное время в объеме среды, занятой той или иной частью популяции.

Методически изучение генетической структуры популяции производится изучением маркеров генотипического состава популяций белков, выделяемых посредством электрофореза, или дискретных альтернативных морфологических признаков - фенов, контролируемых немногими генами.

Прерывистые признаки могут нести экологическую нагрузку. Так, у наземного моллюска Caepea hortensis отмечаются желтая, розовая и коричневая формы бесполосые или имеющие от 1 до 6 полос. По опубликованным сведениям, коричневые чаще обнаруживаются в прохладных местообитаниях, а птицы (дрозды) истребляют преимущественно более заметных на том или ином фоне моллюсков. Изменения в фенетической структуре отдельных популяций этого вида также могут быть связаны с изменением состава растительности в местах их обитания.

Иногда в генетической структуре популяции срабатывает эффект "основателя" или дрейф генов, но это, как правило, на короткое время.

Общим следствием из работ по генетической структуре популяции явилась формулировка представлений о популяции как генетической системе, целостно реагирующей на любые внешние воздействия и обладающей сложной динамичной структурой и генетическим гомеостазом. Эта генетическая система имеет определенное сочетание генотипов, которое собственно и подвергается отбору.

Особенности популяции как генетической системы:

1. Любая популяция подразделяется на небольшие кратковременно устойчивые пространственно различные группировки.

2. Генетическая структура таких группировок оказывается уникальной.

3. Отличия по частоте определенных аллелей не пропорциональны удаленности группировок друг от друга.

4. Все внутрипопуляционные группы в каждом поколении связаны между собой потоками аллелей.

5. Ассортивное скрещивание усложняет общую генетическую структуру популяции, а инбридинг - упрощает.

6. Степень лабильности генетического состава внутрипопуляционных группировок связана с масштабом группировок (мелкие группировки более лабильны).

7. Единство внутрипопуляционных группировок основано на генетическом родстве большинства входящих в них особей.

8. В целостной популяционной системе частоты одних аллелей оказываются стабильными, других - крайне лабильными. Как правило, лабильными оказываются частоты редких аллелей. Вероятно, стабильные по частоте, в длинном ряду поколений, аллели отражают какие-то важные структурные особенности генетической структуры популяции.

9. На динамике генетической структуры популяции во времени сказывается действие элементарных эволюционных факторов.

10. Особенности подразделения популяционного ареала на более или мене изолированные мелкие участки могут сказаться на скорости и характере распределения разных аллелей в популяции.

11. Генетическая структура популяции адаптирована к тому многомерному экологическому пространству, которое формирует данная популяция.

Приведенные особенности позволяют понять, что генетическая структура популяции - это не только количественное соотношение частот аллелей и частот генотипов, но также и характер подразделенности всего множества, образующего популяцию, на группы генетически близких особей, и характер связи между этими группами в пространстве и времени.