2.4. Характеристики популяции

Количественные и качественные характеристики популяции, определяемые внешними факторами. (масса / протяженность = плотность, масса / дисперсность = численность, распределение, экологическая структура = генетическая и половозрастная с., эмпирические данные и статистические характеристики).

2.4.1. Масса популяции - общее количество видового живого вещества в пределах пространства, занимаемого данной популяцией на момент оценки. Представляет собой суммарную массу всех активных и покоящихся тел, включая репродуктивные и расселительные. Характеристика в известной мере абстрактная, поскольку реально выделить видовое вещество в чистом виде и определить его нестабильную во времени массу невозможно. Поэтому масса популяции - это характеристика не измеряемая, а оцениваемая на основе других показателей. Популяционная масса, кроме того, оказывается весьма неоднородной в плане участия в экосистемных вещественно-энергетических процессах, которые, большей частью, сосредоточены в цитоплазме ценотически активных клеток. Собственно масса активной цитоплазмы живых тел, составляющих популяцию, является наиболее важной количественной характеристикой популяции, но в силу технических трудностей этот параметр не оценивается.

2.4.2. Протяженность популяции - условный объем физического пространства, занимаемого видовой популяцией. (Реальный объем, как суммарный объем отдельных живых тел, составляющих популяцию, не оценивается, поскольку он почти пропорционален массе.) Протяженность, наверное, наименее определенная из количественных характеристик популяции. Она всецело зависит от того, что вообще понимается под популяцией. Даже, если, как мы поступили ранее, ограничить популяцию контурами биогеоценоза, в состав которого она входит, то, тем не менее, за этими границами всегда можно обнаружить большее или меньшее число особей, принадлежащих именно данной популяции. Среди них - расселительные споры и семена, активные и пассивные мигранты, случайные "переселенцы". Лишь непрерывные многолетние исследования позволяют выяснить: являются ли такие особи здесь устойчивым функциональным элементом. Во многих случаях границы популяции охватывают несколько смежных биогеоценозов, а иногда, даже, далеко отстоящих друг от друга. Так, например, стрекозы, поденки, веснянки и другие насекомые, развивающиеся в водоемах, во взрослом состоянии могут улетать от них на сотни и тысячи метров и включаться в пищевые цепи луговых и лесных сообществ. Перелетные птицы и некоторые бабочки реализуют свою ценотическую активность в биогеоценозах разных ландшафтных зон. Вертикальная протяженность зоны активности особей популяции непостоянна и во времени и для разных особей. Кроме того, она может смещаться закономерно, ритмически (вертикальные суточные и сезонные миграции). Поэтому, обычно, протяженность популяции рассматривают в виде проекции на горизонтальную плоскость - дневную поверхность суши или акватории. Площадь такой проекции принято обозначать понятием "область распространения" или "ареал".

Ареал популяции не остается постоянным во времени: он может смещаться, расширяться, уменьшаться, пульсировать, фрагментироваться. Изменения ареала определяются совокупностью внешних факторов, и лишь изредка - внутрипопуляционными факторами.

2.4.3. Производной от массы и протяженности характеристикой является плотность популяции, выражаемая в единицах массы, отнесенных к единице объема или площади (г/м³, г/м²). Этот показатель отличается от физической плотности популяционного живого вещества, поскольку отражает его дисперсное состояние, и представляет собой отвлеченную расчетную характеристику. Содержательно плотность живого вещества популяции - наиболее универсальный и информативный количественный показатель, поскольку он не зависит ни от вида организма, ни от размеров особей, ни от степени их морфологической обособленности.

2.4.4. Степенью дисперсности популяционного живого вещества определяются физические размеры обособленных в пространстве, отдельных живых тел. Соотнесение дисперсности с общей массой популяции дает еще одну характеристику - численность популяции - общее число особей, составляющих данную вдовую популяцию. Определение численности популяции на практике, несмотря на внешнюю простоту самой характеристики, чаще всего невозможно. Причиной тому - общая пространственно-временная непрерывность живого вещества. Реальному учету в популяции подлежат только явно обособленные свободно живущие легко обнаруживаемые особи с низкой скоростью воспроизводства и сравнительно невысокой численностью. В разных группах организмов особи отличаются весьма значительно по размерам (от мкм до м, то есть на 6-7 размерных порядков) по степени и выраженности обособленности (одиночные, колониальные, неразделенные вегетативные потомки, плотные скопления и др.), по степени компактности (животные, растения, грибы) и иным параметрам.

Общие значения численности той или иной популяции не имеют высокой информационной ценности и используются обычно в качестве иллюстрационного показателя сравнительных размеров разных популяций одного вида. Реже они служат основой для планирования биотехнических мероприятий или мониторинга популяций.

2.4.5. Чаще всего количественные и качественные характеристики популяций составляются на основе сравнительно небольших выборок особей или обследования (анализа) стандартных объемов/площадок в биогеоценозе. Таким способом можно оценить и стационарные и динамические параметры популяций. Одним из таких параметров является плотность популяции, выраженная в числе особей на единицу объема или площади (особей/м³, особей/м². и т.п.). Использование данного параметра ограничивается сравнением частей одной популяции или популяций одного вида и отслеживанием изменения популяции с течением времени. Более того, обычно определяют не общую плотность (особей) популяции, а плотность особей определенной возрастной группы. Так, например, для наземных сосудистых растений - число спорофитов на единицу площади, в то время как плотность семян учитывается только в специальных исследованиях, плотность гаметофитов, гамет и спор не учитывается вообще. Для животных - из учетов выпадают гаметы и эмбрионы. Знание же количества репродуктивных и эмбриональных тел бывает необходимо для ближайших прогностических оценок динамики численности популяции.

2.4.6. В зависимости от подвижности особей и возможности их обнаружения применяются разные методики определения плотности популяции. Получаемые с их помощью данные, позволяют оценить и разные аспекты плотности: статическую и динамическую. Первая - собственно плотность популяции, оцениваемая через активность учетчика, вторая - нагрузка на учетную площадку (= на пассивную ловушку), зависящая от статической плотности и подвижности особей данной популяции. Разновидностью (статической) плотности популяции можно считать экологическую плотность - численность особей на единицу фактически заселенной площади с благоприятными условиями в пределах общего ареала.

Для растений, где определить число физических особей бывает трудно, в определенных случаях используется иная характеристика проективное покрытие - выраженная в процентах доля стандартной площадки, занимаемая проекцией надземных частей растений того или иного вида.

Численность особей лишь в отдельных случаях характеризует собственно количественную сторону популяции, а именно тогда, когда в онтогенезе размеры особей отличаются менее чем на один порядок величин, когда на каждый момент времени в популяции относительно равномерно представлены все возрастные группы. Это можно видеть у одноклеточных прокариот и эукариот, а также у многоклеточных в популяциях с большой длительностью онтогенеза особей, быстрым наращиванием массы в начальный период онтогенеза и многократным перекрыванием асинхронно развивающихся поколений. Однако в популяциях с резко выраженной ритмичностью развития отдельных поколений, учеты численности, приуроченные к определенным фазам ритма, также могут давать достаточно наглядные характеристики.

Оценка численности и плотности (особей) может производиться методом наблюдения (с подсчетом) и методом изъятия из среды обитания. Эти методы применяются в разных случаях и для разных объектов и проводятся с использованием разнообразных методик. Причем, в первом случае могут учитываться как сами особи, так и доступные к обнаружению результаты их жизнедеятельности и воздействия на среду обитания (норы, погадки, следы и т.п.).

2.4.7. Статистические характеристики. Получаемые в исследованиях конкретные данные по количественным характеристикам популяций на основе малых или точечных выборок практически никогда не соответствуют таковым для больших совокупностей, поскольку пространственно и в динамике популяции всегда неоднородны. Из-за этого первичные данные принято подвергать более или менее сложной статистической обработке, позволяющей получить математически достоверные оценочные характеристики изменчивости количественных и качественных параметров популяций.

Средняя арифметическая "x " - абстрактная характеристика множества как целого: простая с.а. - сумма значений всех вариант, отнесенная к числу вариант [x=(X₁+X₂+...+X_n)/n или x=X/n ]; взвешенная с.а. - сумма произведений значений отдельных вариант на их частоты, отнесенная к сумме частот [x=(X₁f₁+X₂f₂+...+X_nf_n)/(f₁+f₂+...+f_n) или x=Xf/n ]. Основное свойство средней арифметической заключается в том, что сумма всех положительных отклонений от нее равна сумме всех отрицательных отклонений.

Дисперсия " s² " и стандартное отклонение " s " - это меры вариации или рассеяния признака, представляющие собой, соответственно, частное от деления суммы квадратов отклонений (X -x)² на число всех измерений без единицы (число степеней свободы) n-1: s²=(X -x)²/(n-1) и его корень: s=(X -x)²/(n-1). Стандартное отклонение дает представление о наиболее вероятной средней ошибке отдельного, единичного наблюдения или измерения из исследуемой совокупности. В пределах (одного) значения s укладывается примерно 2/3 всех наблюдений или измерений (68,3% всех вариант), то есть основное ядро изучаемого ряда величин. Отклонения от средней арифметической, превосходящие s, по мере их увеличения становятся все более редкими. В пределах 2s находятся 95,5% значений вариант. Почти все (99,7%) значения вариант укладываются в утроенное значение стандартного отклонения, что обозначается как предельная ошибка отдельного наблюдения. Такой характер распределения значений вариант получил название "нормального". К нормальному распределению стремятся эмпирически полученные результаты измерений в однородных совокупностях. Поэтому эмпирические распределения будут тем ближе подходить к обусловленному математическими закономерностями теоретическому (нормальному) распределению, чем больше размер выборки или количество проб / измерений / наблюдений. Как правило, закономерности начинают проявляться при их числе более 20-30 и особенно - более 100.

Вероятность того, что вычисленное значение некоторого варьирующего признака не принадлежит данной совокупности, выходит за пределы стандартных отклонений, называется "уровнем значимости" (P₁) и численно соответствует разности между единицей и уровнем вероятности (P) (см. ниже).

Коэффициент вариации "V", или стандартное отклонение, выраженное в процентах к значению средней арифметической данной совокупности [ V = s/x  100% ] характеризует относительную изменчивость признака, имеющего только положительные значения. Изменчивость считается: незначительной, если V<10%; средней, если 10%<V<20% и значительной, если V>20%. Коэффициент вариации дает возможность сравнивать признаки с разной размерностью (например, численность и массу).

Ошибка выборочной средней, или ошибка выборки "s_x " является мерой отклонения выборочной средней (средней арифметической, рассчитанной на основе выборки) - "x " от генеральной средней (средней арифметической всей изучаемой совокупности) - "". Ошибка выборки возникает при перенесении результатов, полученных на малой выборке, на все множество. Величина ошибки зависит от изменчивости признака и размеров выборки и рассчитывается по формуле s_x = s /n. Вычисленную ошибку приписывают к соответствующему среднему значению признака: x s.

Относительная ошибка выборочной средней, выраженная в процентах [P=s_x /x100%] характеризует точность анализа или достоверность результата (что называют также статистической надежностью или уровнем вероятности). Так, если P>5%, учет или анализ следует повторить, а размер выборки - увеличить.

Коэффициент изменчивости качественного признака вычисляют по формуле s=p₁_p2...p_k, где p - доли признака или их процентные значения в генеральной совокупности. При альтернативной изменчивости признака s=pq, где "p" и "q" - доли противоположного выражения признака.

Коэффициент вариации качественного признака - фактический коэффициент изменчивости, выраженный в процентах к максимально возможной изменчивости [V_p=s/s_max100%].

Ошибка выборочной доли при изучении качественного признака вычисляется аналогично о.в.д. для количественных признаков, а для альтернативной изменчивости: s_p=pq/n.

Если оценивается плотность популяции через подсчет числа особей в стандартных пробах, то результат оценки в значительной степени будет зависеть от характера распределения особей в пространстве и, следовательно, от числа проб. Принято различать три основные формы распределения: случайное, регулярное (равномерное) и пятнистое (агрегированное).

Характер распределения (a) определяется по результатам предварительного учета или на основании анализа первых проб. Для подвижных организмов - a = s²/x . Для неподвижных организмов - a = 3,14 x   (где: x - средняя плотность - ос./м²;  - средняя квадратов расстояний между произвольно выбранной точкой и отдельными особями). Во всех случаях: a=1 указывает на случайное распределение особей в генеральной совокупности; a>1 - на пятнистое; a<1 - на регулярное. Чем более распределение смещается в сторону пятнистого, тем больше проб или их размеров требуется в учете. При этом, общее число особей учитываемого вида в пробах должно составить при низких значениях плотности - не менее 20-30, а при высоких - не менее 200-250.

Определение плотности (численности) популяции хорошо различимых по виду или звуку, способных более или менее быстро передвигаться, организмов возможно путем учета их на линейных маршрутах с использованием зависимости D=Z/2RV (где: D - плотность популяции; Z - число встреч в единицу времени; R - радиус обнаружения объекта наблюдателем; V - средняя скорость перемещения объектов, отнесенная к скорости перемещения наблюдателя). При использовании общепринятых символов та же зависимость будет иметь вид N=n/TdV (где: N - плотность популяции; d - диаметр обзора; n/T - число встреч, V - скорость перемещения в пересчете на одну и ту же единицу времени).

Последняя зависимость и по форме и по смыслу близка к зависимости, используемой для определения плотности популяций напочвенных беспозвоночных на основе "динамической плотности" - улова в пассивные почвенные ловушки за единицу времени (обычно - за 1 сутки): N=n/kdV (где: N - плотность популяции; n - среднее число особей, попавших в одну ловушку за одни сутки; k - поправочный коэффициент, рассчитываемый эмпирически; d - диаметр ловушки в м; V - среднесуточная скорость перемещения особей в популяции).

Для редких и быстро передвигающихся животных, при определении плотности популяции, иногда используется метод мечения и повторного отлова, основывающийся на "индексе Линкольна" [x = ab/r (где: x - численность (плотность) популяции; a - число пойманных меченых особей; b - общее число пойманных особей; r - число выпущенных перед контрольным учетом меченых особей)].

В большинстве изученных популяций животных проявляется как общая закономерность положительная линейная зависимость между массой тела (взрослых) особей и площадью индивидуальных участков и отрицательная линейная зависимость между массой тела особей и плотностью популяции.