2. Экология популяций

2.1. Определения популяции

В научной литературе известно несколько десятков различных определений популяции. В качестве иллюстрации приведем несколько из них: - Популяция - это множество особей определенного вида, обитающих в определенном месте (М.Уильямсон); - Популяция - группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени (Р.Пера); - Популяция - любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (А.М.Гиляров); - Популяция - элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда (Биологический энциклопедический словарь).

Обобщение существующих определений позволило сгруппировать их в рамках трех основных подходов: "Экологический подход" - Популяция - естественная, пространственно единая группа особей одного вида, как целое реагирующая на действие различных внешних факторов; "Генетический подход" - Популяция - генетическая система, система генотипов, не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом так, что они составляют части единого целого. Здесь также выделяется "менделевская популяция" - пространственно-временная группа особей, внутри которой реально осуществляется скрещивание; "Синтетический подход" - Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство.

Анализ как самих определений, так и приведенных подходов к их формулированию показывает их неудовлетворительность, то есть отсутствие конкретности и универсальности, что необходимо для общебиологического понятия, отображающего реальный уровень подразделения видового живого вещества. В частности, "экологический подход" не исключает возможности включения в состав популяции всех особей вида в случае их однонаправленной реакции на один и тот же фактор. "Генетический подход" базируется на абстрактном допущении потенциально свободного скрещивания особей в пределах относительно обособленной группировки, характерного только для видов или их локальных группировок с выраженным типичным половым воспроизводством. "Синтетический подход", утверждающий популяцию как элементарную эволюционную единицу, лишает ее конкретного пространственно-временного смысла и делает полностью зависимой от представлений о механизмах эволюции.

Видимо, внутренние системно-динамические характеристики вообще не могут быть положены в основу определения популяции как физически конкретного подразделения видового живого вещества. Как общебиологическое понятие "популяция" должна отражать одну и ту же характеристику любого биологического вида. При этом, характеристика популяции не должна дублировать характеристику особи и организма и иметь специфику по отношению к характеристике колонии и вида.

Можно говорить о популяции как о реальном, физическом подразделении видового живого вещества и как об абстрактной универсальной категории. Попытки полноценно объединить в одном определении оба эти аспекты оказываются мало плодотворными. Поэтому в конечном счете приходится ограничиться "компромиссным" определением: Популяция - это некоторое множество организмов одного вида, обладающее относительной пространственно-временной обособленностью от аналогичных множеств, представляющее устойчивую целостность как функциональный элемент определенной экосистемы и имеющее специфическую форму.

Как целостность популяция характеризуется протяженностью в пространстве, длительностью существования во времени, формой и ее изменениями, генетической общностью и функциональным единством. Как для множества для нее характерны статистические параметры: мгновенная и динамическая численность, распределение в пространстве, рождаемость, смертность, половозрастная структура. Целостность, отдельность популяции проявляется в ее внешних отношениях (к видовому живому веществу, экосистеме/биогеоценозу), а множественность - во внутренних отношениях (между особями, организмами, семьями, стаями, колониями и т.п.).