2.6.2. Размножение.

В условиях полного отсутствия сдерживающих факторов рост популяции всецело определяется размножением и при постоянном темпе размножения идет по экспоненте, описываемой формулой N_t=N₀e^rt., где: N_t - численность популяции в момент времени t; N₀ - численность популяции в начальный момент t₀ ; e - основание натурального логарифма (2,7182); r - мгновенная скорость популяционного роста.

Для экспоненциального роста r = constanta и тогда преобразование формулы r=dN/Ndt --> rN=dN/dt показывает, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Поскольку графическое изображение экспоненты в логарифмическом масштабе дает прямую линию, экспоненциальный рост иногда называют логарифмическим, а первое уравнение в логарифмической форме записывается lnN_t=lnN₀+rt или logN_t=logN₀+rt(log e) - это уравнение прямой, где r характеризует угол ее наклона к осям.

В определенных пределах скорость экспоненциального роста характеризует степень благоприятности условий для популяции.

В реальных условиях воспроизводство связано с определенными возрастными рамками (длительность жизни, начало и окончание воспроизводства), долей особей, доживающих до периода воспроизводства, а также кратностью размножения, долей воспроизводящихся особей, взаимодействием разновозрастных групп и ограниченностью ресурсов для роста популяции. Поэтому в модельную формулу вводится параметр "k" - верхний предел численности популяции (емкость среды обитания): r=r_m(k-N)/k, dN/dt=r_mN(k-N)/k, где r - видоспецифичное значение, а r - фактическое значение.

По мере роста популяции (N) скорость роста, фактически, уменьшается и стремится к 0, что характеризует переход популяции в устойчивое состояние (рождение равно смертности). Такая зависимость описывается логистической кривой:

N logN

k k

t t

Только в некоторых случаях (у одноклеточных и мелких многоклеточных с простым коротким онтогенезом) расчетная логистическая зависимость хорошо подтверждается экспериментальными данными.

В популяциях всегда присутствует смертность и этот процесс "соопределяет" динамику численности популяций. Как и рождаемость, смертность выражается числом особей N_m , (погибших) за время t: удельная смертность - N_m /Nt; мгновенная смертность – d=dN_m/Ndt. Скорость изменения численности можно выразить как r=dN_n/Ndt–dN_m/Ndt, что легко приводится к формуле мгновенной удельной скорости изменения численности [r=dN/Ndt].

Поскольку r=b-d, смертность можно рассчитать, зная скорость изменения численности и рождаемость: d=b-r.

2.6.3. Таблицы выживания.

Для характеристики динамики реальных популяций используют таблицы выживания, в которых отражают поэтапную выживаемость и смертность особей с указанием или без указания причин смертности. При этом придерживаются некоторых правил (по Варли, Градуэлл, Хасселл, 1968):

1. Там, где гибель от установленных причин достаточно хорошо разграничена во времени, каждое такое явление рассматривают как полностью разделенные без какого-либо перекрывания.

2. Везде, где события значительно перекрывают друг друга во времени, их рассматривают как происходящие совершенно одновременно.

3. Каждая особь должна рассматриваться либо как живая и здоровая, либо как обреченная на гибель или уже погибшая по какой-либо причине.

4. Ни одна особь не может быть убита дважды. Если на нее действуют более одного фактора, способные вызвать гибель, в расчет принимается тот из них, действие которого началось раньше.

5. В последующих учетах фиксируются состояние только тех особей, которые принадлежат к исходной группе.

При составлении таблиц выживания в соответствующие колонки вносят: возрастные интервалы, или классы (x); число доживших до каждого возраста особей (n_x); долю особей доживших до каждого возрастного интервала (l_x); число особей, погибших в возрастном интервале (d_x); удельную смертность в пределах каждого возрастного интервала - от x до x+1 (q_x); ожидаемую для каждого возрастного интервала среднюю продолжительность жизни (l_x). Формулы для вычислений: n_x+1=n_x–d_x; q_x=d_x/n_x; L_x=(n_x+n_x+1)/2; l_x=n_x/n₀; l_x=T_x/n_x=L_x/n_x

Понятно, что составление таблицы выживания связано с большими трудностями для тех видов, в популяциях которых проявляются такие ситуации как резкая асинхронность развития отдельных стадий, длительные состояния покоя, сложный онтогенез и др.

Размер начальной выборки должен быть, по возможности, большим, - не менее 100 особей одного или каждого возрастного класса. С течением времени численность особей в учетной группе может только снижаться. Поэтому наличие в популяции бесполого размножения по типу бинарного деления, шизогонии, фрагментации и т.п. требует введения специальных условий в методику учетов.

В демографических таблицах фиксируются следующие параметры: - возрастная группа; - число особей в каждой возрастной группе; - число умерших в каждой возрастной группе; - удельная смертность.

Наглядное представление о динамике смертности в пределах одной возрастной группы дают "кривые выживания", которые рассчитываются по удельному выживанию на последовательные возрастные интервалы. В качестве модельных здесь принимаются три типа динамики: 1. - "кривая дрозофилы" (взрослой фазы) с увеличивающимся уровнем смертности в старших возрастах, характерна, в частности, для человека и крупных млекопитающих; 2. - "диагональная кривая" - постоянный уровень смертности, характерный для рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых растений и др.; 3. - "тип устриц" - преимущественная гибель в раннем возрасте.

В случаях, когда изменение численности популяции определяется только размножением, r характеризует специфическую скорость роста популяции, что выражается зависимостью r=lnR₀/T (где: R₀=N_T/N₀ - численность поколения x+1 отнесенная к численности поколения x, а T - длительность поколения). Поскольку в формуле длительность поколения находится в знаменателе, больший вклад в скорость роста, при прочих равных условиях, вносят рано размножающиеся особи.

В популяциях многих видов, снижение темпов воспроизводства в неблагоприятных условиях и высоких плотностях осуществляется через смещение воспроизводства на более поздние сроки жизни.

В реальных популяциях за период развития поколения происходит значительное снижение численности и смертность лишь незначительно ниже или выше рождаемости. Для случая устойчивости численности популяции на протяжении ряда поколений можно записать: N_T=N₀+B-D; B=D; N_T=N₀; N=0; r=dN/NdT=0. Тогда, при r>0 происходит рост численности, а при r<0 - уменьшение численности популяции.

Количественно диапазон колебаний численности популяции характеризует репродуктивный потенциал. Это видоспецифичная величина, показывающая число особей дочернего поколения приходящееся на одну материнскую особь за время жизни одного поколения - B/N₀, или "удельная рождаемость". Возвращение же численности в исходное состояние определяется противоположным параметром - "удельной смертностью" - D/(N₀+B)=(N₀+B–N_T)/(N₀+B).