2.3. Комплекс Гольджи

В железах внутренней секреции, например, в поджелудочной железе, некоторые пузырьки, отделяясь от ЭПС, уплощаются, сливаются с другими пузырьками, накладываются друг на друга, как блины в стопке, образуя комплекс Гольджи (КГ). Состоит он из нескольких структурных элементов – цистерн, пузырьков и трубочек (рис. 9). Все эти элементы образованы однослойной мембраной жидкостно-мозаичного типа. В цистернах происходит «созревание» содержимого пузырьков. Последние отшнуровываются от комплекса и передвигаются в цитозоле по микротрубочкам, фибриллам и филаментам. Однако основной путь пузырьков – движение к плазматической мембране. Сливаясь с ней, пузырьки опорожняют своё содержимое с пищеварительными ферментами в межклеточное пространство (рис. 10). Из него ферменты попадают в проток и изливаются в кишечник. Процесс выведения при помощи пузырьков секрета КГ носит название экзоцитоз.

1

2

ЭПС

3 4 5

Рис. 9. Срез комплекса Гольджи: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – пузырьки, образующиеся в КГ; 4 – цистерны КГ; 5 – трубочка.

1

4

Мембрана

2

3

Рис. 10. Формирование цистерн КГ(г) из пузырьков:

1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – пузырьки, образующиеся в КТ; 4 – цистерны КГ; 5 – трубочка.

Следует отметить, что экзоцитоз в клетке часто совмещён с другим важным клеточным процессом – строительством или обновлением плазматической мембраны. Суть его в том, что пузырёк, состоящий из однослойной жидкостно-мозаичной мембраны, подойдя к мембране, разрывается, разрывая одновременно и мембрану. После выхода содержимого пузырька его края сливаются с краями бреши в мембране, и разрыв «затягивается». Другой путь характерен для пузырьков, из которых в дальнейшем формируются лизосомы. Эти пузырьки, перемещаясь по направляющим филаментам, распределяются по всей цитоплазме клетки.

Практически в КГ происходит перераспределение белков, синтезированных на рибосомах шероховатой ЭПС и доставленной по каналам ЭПС в КГ, часть из них идёт из КГ на экспорт, часть остаётся для нужд клетки (например, концентрируется в лизосомах). Процесс точного распределения белков имеет сложный механизм, и при его сбоях могут пострадать не только функции пищеварения, но и все функции, связанные с лизосомами. Некоторые авторы очень точно подметили, что КГ в клетке является «центральным железнодорожным вокзалом», где происходит перераспределение потока пассажиров-белков.

Некоторые микротрубочки слепо заканчиваются.

В КГ осуществляется модификация продуктов, поступающих из ЭПС:

1. Накопление поступающих продуктов.

2. Обезвоживание их.

3. Необходимая химическая перестройка (созревание).

Ранее мы отмечали, что в КГ происходит формирование пищеварительных секретов и лизосом. Кроме этих функций, в органоиде синтезируются полисахариды и одни из основных участников иммунных реакций в организме - иммуноглобулины.

И, наконец, КГ принимает активное участие в построении и обновлении плазматической мембран. Изливаясь через плазмалемму, пузырьки способны интегрировать в неё свою мембрану. Для строительства мембран используются вещества (рис. 11), синтезированные в ЭПС и "созревшие" на мембранах цистерн КГ.

Экзоцитоз и образование

мембраны клетки из

мембраны пузырька.

Клетка

Пузырёк

из КГ

Ядро клетки

Комплекс Гольджи

Рис. 11 Схема формирования фрагмента плазматической мембраны из мембраны пузырька КГ (масштабы не соблюдены).

Функция КГ:

• транспортная (образовавшиеся пузырьки транспортируют ферменты наружу или для собственного использования),

• формирует лизосомы,

• образующая (в КГ образуются иммуноглобулины, сложные сахара, мукопротеиды и т.д.),

• строительная: а) мембрана пузырьков КГ может встраиваться в плазматическую мембрану; б) на строительство мембран клетки идут соединения, синтезированные в мембране цистерн,

• разделительную (делит клетку на отсеки).