2. Структурные компоненты эукариотической клетки

На внешней стороне клетки (рис. 1) располагается наружная плазматическая мембрана, которая отделяет клетку от внешней среды. Под ней располагаются цитоплазма и ядро. Ядро не всегда находится в центре клетки. В тех случаях, когда в одной части клетки осуществляется интенсивная работа, например. идёт активный процесс всасывания пищевых веществ с затратой энергии, ядро сдвинуто к противоположному «нерабочему» отделу клетки, а в «рабочем» отделе концентрируются митохондрии. Цитоплазма и ядро, в свою очередь, состоят из нескольких компонентов, которые представлены на рисунке 1.

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип.Это означает, что мембраны составляют существенную часть в строении клетки. Они отделяют клетку от окружающей межклеточной среды, делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. В этих изолированных участках размещены специфические метаболические процессы. Такое разграничение в эволюции повысило организацию клетки, но этим не закончилось. С течением времени некоторые биохимические процессы в компартментах стали настолько специфическими, что появилась необходимость в создании более изолированных, почти автономных структур - органоидов. К органоидам, имеющим мембрану, относятся митохондрии, пластиды, лизосомы, эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. На этих плацдармах разместились жизненно важные для организма процессы. Одновременно создавались структуры, не имеющие мембранной оболочки, но так же выполняющих определённые клеточные функции – рибосомы, клеточный центр и др. В то же время цитоплазма клетки остаётся изолированной мембраной эндоплазматической сети, хотя и не полностью, на отдельные отсеки, в которых так же локализуются определённые звенья клеточного метаболизма, например, гликолиз. Все биомембраны построены примерно одинаково, поэтому рассмотрим строение только плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана

Цитоплазма

Ядро

Ядрышко

Липиды Ядерный сок

Белки Гиалоплазма

Органоиды Хромосомы

Полисахариды Включения

Ядерная мембрана

Рис. 1. Общий план строения эукариотической клетки.

2.1. Плазматическаямембрана, её роль в жизнедеятельности клетки

2.1.1. Строение плазматической мембраны.

Мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (бислой), в который встроены белки. К некоторым липидным и белковым молекулам присоединены углеводы. Их немного. Толщина мембраны около 10 нм (0,00001 мм). Основную часть мембраны составляет непрерывный слой фосфолипидных молекул. В этот жидкий слой погружены молекулы различных по строению и функций белковых молекул. Белки не полностью покрывают липидный бислой, а располагаются в нём по отдельности или группами. В целом это напоминаетмозаику(рис. 2. Б. В). В связи с этим принятая в настоящее время модель мембраны носит названиежидкостно-мозаичная. Белки способныперемещатьсяпо липидному слою. Перемещаются и молекулы липидного слоя. Понятно, что движение молекул мембраны меняет физико-химические характеристики последней, а это, в свою очередь, меняет функциональные характеристики мембраны. Необходимо отметить, что плазматическая мембрана большинства клеток не имеет форму идеального шара. Наоборот, она имеет множество выступов, углублений, которые постоянно меняют свою форму и величину. Полученные в последнее время результаты внесли некоторые коррективы в теорию строение мембран. Было показано, что не все мембранные белки способны к движению, а некоторые участки мембран отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя.

Молекула фосфолипида имеет вид головки с двумя хвостиками (рис. 2 А). Головка (глицерин) растворима в воде, гидрофильна, хвостики (жирные кислоты) нерастворимы в воде, гидрофобны. Поэтому, находясь в воде, молекулы самопроизвольнозанимают определённое положение по отношению к водной фазе. Отталкиваясь от молекул воды, хвостики располагаются в глубине липидного слоя, а водорастворимые головки обращены к внешней и внутренней водной среде (рис. 2. Б). Бислой липидов носит название матрикс. Особо следует отметить наличие в мембранах клеток липидов, хвостик которых содержит жирные кислоты, имеющие в своей структуре двойные связи, расположенные черезCH₂-группу (– СН = СН – СН = СН – СН –) . Такие жирные кислоты называют ненасыщенными. Эти кислоты наиболее всего подвержены воздействию активных форм кислорода (АФК), которые постоянно присутствуют в организме всех живых существ. Их количество особенно возрастает при различных заболеваниях. Это может привести к неблагоприятным последствиям, о чём мы скажем ниже.

Вкрапленные в матрикс белки (рис. 2 В) располагаются по-разному. Одни на внутренней и наружной поверхности липидного слоя – примембранные или поверхностные белки, другие полупогружены в мембрану – полуинтегральные белки, третьи пронизывают всю мембрану – интегральные белки. Обычно полуинтегральные и интегральные белки объединяют одним термином – внутренние белки, поскольку их трудно отличить друг от друга. Чаще всего в мембранах встречаются интегральные белки. Они могут быть представлены, как одной молекулой и выполнять какую-либо одну функцию, так и группой (ансамблем) белков. Каждый участник ансамбля выполняет строго определённую роль. Эти комплексы также выполняют одну или несколько конечных функций.

А Б В

1

2

Фосфолипид 1-головка, 2- хвостик

Липидный бислой (матрикс)

Расположение молекул белка относительно липидного слоя: 1- примембранные белки, 2 – полупогружённый белок, 3 - интегральный белок

Рис. 2. Схематическое строение плазматической мембраны.

Следует отметить, что интегральные и поверхностные белки-ферменты, функционирующие в мембране, достаточно часто меняют своё положение. В некоторых случаях сложно определить к какому типу (поверхностные или интегральные) относится тот или иной белок мембраны. Например, фермент фосфолипаза А, осаждаясь на мембрану, является поверхностным белком, но затем она активируется, становится интегральным белком и, взаимодействуя с липидами бислоя, образует из них арахидоновую кислоту (рис.3). Последняя покидает мембрану и превращается в другие активные соединения, которые участвуют в развитии различных патологических процессов.

Na⁺,K⁺- АТФ-аза Адренорецептор Аденилатциклаза

Ca²⁺-АТФ-аза

Фосфолипаза

цАМФ

Na⁺,K⁺Сa²⁺ Арахидоновая

кислота G-белок Гликоген

Глюкоза

Рис. 3. Гипотетическая схема локализации некоторых мембранных белков

Напротив, белки, участвующие в перемещении веществ через мембрану – например, белки, принимающие участие в облегчённой диффузииNa⁺,K⁺- АТФ-аза илиCa²⁺-АТФ-аза, как правило, не меняют своё положение, функционируя как интегральные белки (рис. 3). И, наконец, как мы уже говорили, в мембране могут находиться сложные комплексы из нескольких белков, связанных в единый ансамбль одной задачей. К таким комплексам относятся белки, принимающие участие в проведении информационного сигнала через мембрану (рис.3). К последним относится комплекс, содержащий три белка - адренорецептор,G-белок и аденилатциклазу. Все эти белки имеют существенное значение в нормальной жизнедеятельности клетки и при патологии. Об этом мы расскажем ниже.

Кроме липидов и белков в мембране имеются углеводы, но они располагаются не как самостоятельные компоненты, а как составные части липидов (гликолипиды) или белков (гликопротеинов). Углеводы располагаются на наружной поверхности плазмалеммы.