2.8.4. Ядрышко

Это плотное, хорошо прокрашиваемое тельце, расположенное внутри ядра. В нем обнаружены ДНК, РНК и белки. Основу ядрышка составляют ядрышковые организаторы – участки ДНК, несущие множественные копии генов рРНК. На ДНК ядрышковых организаторов происходит синтез рибосомальных РНК. К ним присоединяются белки и формируется сложное образование - рибонуклеопротеидные (РНП) частицы. Это предшественники (или полуфабрикаты) малой и большой субъединиц рибосом. Процесс образования РНП в основном происходит в периферической части ядрышек. Предшественники ри-

Спутник

Вторичная перетяжка

Центромера

А Б В Г

Рис. 23. Строение хромосом человека в метафазе:

А – метацентрическая хромосома, Б – субметацентрическая, В – акроцентрическая, Г – хромосома с вторичной перетяжкой.

босом выходят из ядрышка и через ядерные поры попадают в цитоплазму, где происходит окончательное формирование субъединиц рибосом (рис. 24).

Ядро Ядрышко ЭПС

Рибосомы

Предшественники рибосом

Рис. 24. Формирование рибосом в ядрышке ядра.

Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке. Чем интенсивнее происходит процесс формирования рибосом в цитоплазме, тем активнее осуществляется синтез специфических белков на рибосомах. В этом отношении примечательно действие стероидных гормонов (СГ) на клетки-мишени. СГ попадают в ядро и активируют синтез рРНК. В результате возрастает количество РНП и, как следствие, увеличивается число рибосом в цитоплазме. Это приводит к значительному возрастанию уровня синтеза специальных белков, которые через ряд биохимических и физиологических реакций обеспечивают определённый фармакологический эффект (например, разрастается железистый эпителий в матке).

В зависимости от фазы клеточного цикла внешний вид ядрышка заметно меняется. С началом митоза ядрышко уменьшается, а затем и вовсе исчезает. В конце митоза, когда возобновляется синтез рРНК, миниатюрные ядрышки вновь возникают на участках хромосом, содержащих гены рРНК.

2.8.5. Ядерный матрикс

Хромосомы в трёхмерном пространстве ядра располагаются не хаотично, а строго упорядоченно. Этому способствует каркасная внутриядерная структура, называемая ядерным матриксом или скелетом. В основе этой структуры - ядерная ламина (см. рис. 19). К ней прикрепляется внутренний белковый каркас, занимающий весь объём ядра. Хромосомы в интерфазе прикрепляются и к ламине и к участкам внутреннего белкового матрикса.

Все перечисленные компоненты – не застывшие жёсткие структуры, а подвижные образования, архитектура которых меняется в зависимости от функциональной особенности клетки.

Ядерный матрикс играет важную роль в организации хромосом, репликации ДНК и транскрипции генов. Ферменты репликации и транскрипции закреплены на ядерном матриксе, а нить ДНК «протаскивается» через этот фиксированный комплекс.

В последнее время ламинаядерного матрикса привлекает внимание исследователей, работающих над проблемой долгожительства. Исследования показали, что ламина состоит из нескольких различных белков, которые кодируются генами. Нарушение структуры этих генов (а следовательно, и белков ламины) резко сокращает продолжительность жизни экспериментальных животных.