8.3. Посттрансляционные процессы. Фолдинг и модификация белка.

После освобождения синтезированной полипептидной цепи из связи с рибосомой, начинается фолдинг – сворачивание полипептидной цепи в определённую третичную структуру. В этом процессе могут принимать участие специальные соединения, находящиеся в клетке. Небольшие полипептидные цепочки приобретают третичную структуру спонтанно. В укладке полипептидов с высоким молекулярным весом принимают участие специальные ферменты, например шапероны и такие ионы как кальций. Другой, не менее важный процесс – модификации некоторых белков заключается в присоединению к ним углеводного или другого компонента. В результате формируются сложные белки, например, гликопротеины.

10. Экспрессия генов. Особенности экспрессии генов у про- и эукариот.

Термин «экспрессия гена» происходит от латинского слова expression – выражение. В зависимости от типа гена его информация может быть выражена в структуру какой-либо РНК ( тРНК, рРНК или мяРНК) или в структуру определённого белка (белка-фермента, строительного белка, сигнального белка, белка-регулятора и т.д.). Поэтому существует несколько определений экспрессии гена.

Мы рассмотрим определение характерное для генов несущих информацию о белке-ферменте. Для них наиболее распространённым понятием экспрессии является следующее. Экспрессия генов это совокупность процессов в клетке обеспечивающих реализацию информации гена в признак.

а. Этапы экспрессии генов у эукариот. В сформированном организме эукариот экспрессия структурных генов несущих информацию о структуре белка состоит из нескольких этапов: транскрипции – процессинга – трансляции – фолдинга – биохимического процесса, участником которого является белок-фермент – физиологической реакции и признака. Сразу же отметим, что мы представили наиболее полную схему экспрессии генов. На самом деле для некоторых структурных генов, кодирующих ферменты, этапы экспрессии могут быть другие. Например, может отсутствовать фолдинг, может отсутствовать физиологический процесс и биохимический цикл может сразу реализоваться в какой-либо признак и т.д.

б. Особенности экспрессии генов у прокариот. Последовательность событий, приводящих к экспрессии генов у прокариот, в целом сходны с таковыми для эукариот. Однако есть и существенные отличия. Приведём наиболее значимые из них.

• В реализации генетической информации у прокариот отсутствует этап называемый процессинг.

• Посклдьку в прокариотической клетке отсутствует пространственное разграничение ядра и цитоплазмы, а так же по ряду других причин у прокариот процессы транскрипции иРНК и трансляции с этой иРНК информации происходят одновременно.

• Цепочка реализации гена в признак у прокариот короче т.к. упрощён (или отстутствует) громоздкий аппарат физиологических реакций.

11. Регуляция экспрессии гена.

Одно из замечательных свойств про- и эукариот является их способность осуществлять дифференциальную регуляцию экспрессии генов. Это даёт возможность клеткам и организмам приспосабливать свой фенотип к определённым условиям внешней и внутренней среды. А поскольку фенотипические признаки клеток разных типов в различных условиях зависят от количества и свойств продуцируемых ими структурных, каталитических и регуляторных белков, то в основе большинства регуляторных механизмов лежит регуляция одного или нескольких этапов считывания информации при синтезе этих белков. В настоящее время известно достаточно большое количество механизмов регуляции. Их обычно рассматривают в зависимости от того звена в экспрессии генов, которое они регулируют – регуляция транскрипции РНК (инициация, элонгация и терминация), регулирование перехода РНК из ядра в цитоплазму (у эукариот), регуляция трансляции (инициация, элонгация и терминация), фолдинга и т.д. Все эти этапы у про- и эукариот контролируются специфическими механизмами, однако логика этих процессов в целом одинакова. Не будем рассматривать все известные в настоящее время механизмы регуляции экспрессии генов. Их много. Остановимся на регуляции одного этапа в экспрессии генов – инициации транскрипции. Регуляция активности генов на этом уровне широко распространена среди животных и наиболее изучена.