18.5.Строение плазматической клетки и ее функции

Плазматическая клетка (плазмоцит) - неподвижная или очень слабо подвижная, короткоживущая (2-3 сут. по другим сведениям - до 10-30 сут.) клетка - конечный этап развития В-лимфоцита. В ходе дифференцировки из В-лимфоцита она утрачивает рецепторы к СЗ-компоненту комплемента, мембранные иммуноглобулины и молекулы МНС, а также маркеры CD19 и CD21.

Функция плазматических клеток заключается в обеспечении гуморального иммунитета путем выработки антител. За 1 секунду каждый плазмоцит синтезирует до нескольких тысяч молекул иммуноглобулинов (более 10 млн. молекул в час). Плазматические клетки способны переключаться с выработки иммуноглобулинов одного класса на другой.

Переключение классов продуцируемых иммуноглобулинов (переключение изотипов) происходит в развивающихся плазматических клетках примерно с 1-суточным интервалом - с lgM на IgC или IgA - без изменения их антииген-связывающего участка.

19.Моноцитопоэз

19.1.Родоночальные клетки и клетки-предшественники моноцитопоэза

Моноцитопоэз - процесс развития моноцитов - происходит в красном костном мозге и описывается последовательностью:

СКК -> КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-ГМ -> КОЕ-М -> монобласт -> промоноцит -> моноцит.

Промоноцит - сравнительно крупная клетка (диаметром 12-18 мкм) с большим светлым слегка вогнутым ядром, в котором располагаются 1-2 ядрышка. Базофильная цитоплазма содержит умеренно развитую грЭПС, полисомы, митохондрии, центриоли и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются незрелые азурофильные гранулы. Промоноциты делятся и постепенно дифференцируются в моноциты.

19.2.Изменения ядра

Дифференцировка моноцитов из монобластов происходит в костном мозге в течение 5 дней, после чего они сразу выходят в кровоток, не формируя костномозговой резерв. Промоноциты обладают высоким пролиферативным потенциалом. Небольшая часть моноцитов дифференцируется в макрофаги костного мозга.   По мере прохождения клетки "по маршруту" монобласт — промоноцит — моноцит — макрофаг, она претерпевает ряд как морфологических, так и функциональных изменений. Промоноцит - это крупная клетка размером 15..20 мкм с ядром бобовидной формы, которое занимает большую часть клетки, Моноцит - клетка размером 14..20 мкм с ядром неправильной бобовидной формы. Сформировавшись в костном мозге, моноцит находится там от 30 до 60 ч. После этого он делится и поступает в системный кровоток. Период циркуляции моноцита в крови составляет приблизительно 72 ч, где происходит его созревание. Ядро моноцита трансформируется из круглого сначала в бобовидное, а затем в лапчатое. Ядро макрофага имеет овальную форму. 

19.3.Изменения цитоплазмы

Процесс преобразования монобластов в моноциты включает:

дальнейшее увеличение размеров клетки преимущественно за счет нарастания объема цитоплазмы,

снижение базофилии цитоплазмы, накопление в ней азурофильных гранул (лизосом).

19.4.Линии дифференцировки моноцитов

Моноциты покидают костный мозг вскоре после формирования, не образуя резервного костномозгового пула. Выделяясь в синусы красного костного мозга, они попадают в кровь, в которой циркулируют от 8 ч до 3-4 сут, а далее через стенку сосудов мигрируют в ткани. Лишь около 5% моноцитов, имеющихся в организме, циркулирует в крови, остальные находятся во внесосудистом пуле. В тканях они превращаются в различные виды макрофагов (вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему), а также в дендритные антиген-представляющие клетки. Превращение моноцитов в макрофаги происходит в тканях под влиянием местных факторов микроокружения. Некоторые исследователи полагают, что до этого превращения моноциты способны несколько раз делиться. Образующиеся макрофаги обладают, наряду с общими свойствами, некоторыми частными отличиями, обусловленными ткане- и органоспецифическими особенностями их существования и функционирования.

Моноциты, мигрирующие в ткани, дают начало макрофагам соединительной ткани (гистиоцитам), ряду органоспецифических макрофагов - клеткам Купфера печени, альвеолярным макрофагам легкого, макрофагам костного мозга, селезенки, тимуса, лимфатических узлов, полостей тела (перитонеальным, плевральным, перикардиальным), центральной нервной системы (микроглии), остеокластам (рис. 7-13). Предполагают, что и специализированные макрофаги в тканях способны к делению, однако оно недостаточно для поддержания их популяций, которое осуществляется путем постоянного притока моноцитов из крови и их преобразования в макрофаги.

Структурно-функциональные изменения моноцитов при их превращении в макрофаги включают:

- существенное увеличение размеров клетки (до 25-50 мкм), а также содержания в ее цитоплазме митохондрий, пиноцитозных пузырьков и, в особенности, лизосом, размеров комплекса Гольджи;

- преобразования плазмолеммы с формированием значительного числа складок, увеличением количества микроворсинок, нарастанием содержания рецепторов к IgC и СЗ-компоненту комплемента;

- повышение активности дыхательных и лизосомальных ферментов, одновременное снижение содержания пероксидазы;

- усиление подвижности, общей метаболической активности, адгезивных свойств, способности к пиноцитозу и фагоцитозу, общее возрастание микробицидности,

- изменения чувствительности к гормонам.