17.Гранулоцитопоэз

17.1.Характеристики пре- и постнатального гранулоцитопоэза

У зародыша по мере его развития локализация кроветворения последовательно меняется. В связи с этим выделяют три этапа эмбрионального гемоцитопоэза: мезобластический, печеночный и медуллярный. Однако такое подразделение несколько условно, поскольку указанные «этапы» не следуют строго друг за другом, а в значительной степени перекрываются. Характеристика гранулоцитопоэза в пре- и постнатальном гранулоцитопоэзе:

• Во время мезобластического периода экстраваскулярно начинают формироваться первичные лимфоциты (причем только гранулоциты).

• С 6-й недели эмбрионального развития центром кроветворения становится печень. Отличительные черты гемоцитопоэза на данном этапе таковы:

  • Образуются все форменные элементы крови (а не только эритроциты и гранулоциты, как на предыдущем этапе).

  • Образование всех этих элементов, в т. ч. эритроцитов, происходит экстраваскулярно — вокруг капилляров, врастающих в печеночные дольки.

• Выселяющиеся из печени стволовые клетки 2й генерации оседают в зачатках целого ряда органов: тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Все эти органы (а не только красный костный мозг, как следует из названия этапа) включаются в кроветворение на медуллярном этапе. Отметим также следующие моменты:

  • Кроветворение во всех названных органах происходит экстраваскулярно.

  • Эритроциты (если они образуются в органе) содержат в основном HbF и в меньшей степени HBA(гемоглобин взрослых).

  • И наконец, все эти органы остаются органами кроветворения также после рождения — хотя, как правило, сужается спектр образуемых в них клеток.

• Тимус. Так, вскоре красный костный мозг начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. Свое антигеннезависимое созревание они завершают в тимусе. В итоге кроветворная роль тимуса быстро сводится к одной, но ключевой, функции — обеспечению антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов.

• Лимфоузлы и селезенка. Вначале в лимфоузлах и селезенке образуются все виды форменных элементов крови. Такая способность сохраняется в лимфоузлах до 15й недели развития, а в селезенке — до рождения. Затем данные органы (а также лимфоидная система слизистых оболочек) тоже концентрируются лишь на одной функции (если говорить о кроветворении) — антигензависимом созревании В- и Т-лимфоцитов. В связи с этим здесь образуются лимфатические узелки (фолликулы), в которых (или рядом с которыми) оседают В-лимфоциты, мигрирующие из красного костного мозга, и Т-лимфоциты, поступающие из тимуса.

• Красный костный мозг. Вначале красный костный мозг тоже образует все клетки крови. Но потом, как отмечалось, его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. Таким образом, у взрослого человека в красном костном мозгу формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов и В-клеток, а также предшественники Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего онтогенеза здесь сохраняются стволовые кроветворные клетки 3го поколения.

17.2.Родоначальные клетки и клетки-предшественники

Миелобласт - > промиелоцит->миелоцит –> метамиелоцит –> палочкоядерный гранулоцит –> сегментоядерный гр-цит.