30.Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани
30.1.Функциональное значение
Функции межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани:
беспечение архитектоники, физико-химических и механических свойств ткани;
участие в создании оптимального микроокружения для деятельности клеток;
объединение в единую систему всех клеток соединительной ткани и обеспечение передачи информации между ними;
воздействие на многочисленные функции различных клеток (пролиферацию, дифференцировку, подвижность, экспрессию рецепторов, синтетическую и секреторную активность, чувствительность к действию различных стимулирующих, ингибирующих и повреждающих факторов и т д.). Этот эффект может осуществляться путем контактного воздействия компонентов межклеточного вещества на клетки, а также благодаря его способности накапливать и выделять факторы роста.
30.2.Состав матрикса
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон и основного аморфного вещества. Оно является продуктом деятельности клеток этой ткани, в первую очередь, фибробластов.
30.3.Виды волокон. Их морфологическая характеристика
30.4.Физические свойства волокон
Коллагеновые волокна образованы белками коллагенами, которые получили свое название из-за способности содержащих их тканей при длительном вываривании давать животный клей.
Коллагеновые волокна толщиной 120 мкм образуются путем объединения в пучки коллагеновых фибрилл (см. рис. 106). В рыхлой волокнистой соединительной ткани коллагеновые волокна (собственно коллагеновые волокна) образованы преимущественно коллагеном I типа. На препаратах они имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной (до 150 мкм) толщины. При изучении в поляризационном микроскопе обнаруживается, что коллагеновые волокна обладают свойством двойного лучепреломления, что указывает на наличие продольно расположенных субмикроскопических единиц. При исследовании под электронным микроскопом выявляются образующие их параллельно лежащие фибриллы диаметром 20-120 нм с поперечной исчерченностью (период 64-68 нм). Функции коллагеновых волокон:
обеспечение высоких механических свойств соединительной ткани. Чем выше содержание коллагеновых волокон в данной ткани, тем большей прочностью она обладает. Эти волокна практически нерастяжимы; при увеличении нагрузки они лишь слегка распрямляются, утрачивая волнообразный ход и более не удлиняясь вплоть до достижения предела прочности, превышение которого вызывает их разрыв;
определение (в значительной мере) архитектоники соединительной ткани;
обеспечение взаимодействий между клетками и межклеточным веществом, а также связь между отдельными компонентами межклеточного вещества;
влияние на пролиферацию, дифференцировку, миграцию и функциональную активность различных клеток.
Ретикулярные волокна имеют малый диаметр (0.1-2 мкм) и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети, что определило их название (от лат. reticulum сеточка). Они образованы коллагеном III типа, т.е. по своей химической природе также являются коллагеновыми. Эти волокна не обнаруживаются па препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином. Их выявление основано на способности давать ШИК-реакцию и окрашиваться солями серебра, отчего их называют также аргирофильными (от греч. argyros серебро и philia любовь). Каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной 20-40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с периодичностью 64-68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов, которая и обусловливают аргирофилию и ШИК-реакцию этих волокон.
Эластические волокна в соединительной ткани обычно содержатся в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые, за исключением участков, обладающих подвижностью. На светооптическом уровне они выявляются при использовании избирательных методов окраски (чаще всего - орсеина). Эластические волокна варьируют по толщине в пределах 0.2-10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети; в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. Функции эластических волокон:
определение архитектоники ткани;
обеспечение способности ткани к обратимой деформации (к возвращению к исходной форме после ее временного изменения.