40.Сердечная мышечная ткань

40.1.Источник развития

Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиалъная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитами, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностыо и строгой ориентацией в клетке; в дальнейшем они располагаются вдоль ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Z-веществу) у концов кардиомиоцитов.

Дифференцировка кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелетной мышечной ткани, сочетается с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еще продолжают делиться, уже обладая сократительной способностью. В период деления сердечных миоцитов часть их миофибрилл подверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме дифференцирующихся кардиомиоцитов нарастает содержание рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий. Из-за отсутствия цитотомии при делении некоторые клетки становятся двуядерными. Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. Вместе с тем. в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного, но незавершенного митоза и продолжающиеся в кардиомиоцитах желудочков до 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки, сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна), а формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна.

40.2.Особенности строения

Типичные кардиомиоциты Основной элемент сердечной мышечной ткани — типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с другом своими основаниями, образуя функциональные волокна. Последние связаны многочисленными анастомозами — за счет того, что в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон. Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) — примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50—70 мкм). Длина кардиомиоцитов — около 100 мкм.

Вставочные диски.

Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками. На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах. Не надо пугать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью, обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

В области вставочных дисков между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов:

• интердигитации — пальцевидные впячивания клеток друг в друга;

• десмосомы — контакты, обеспечивающие более прочное сцепление клеток;

• нексусы — контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

Функциональные волокна окружены базальной мембраной. Таким образом, последняя покрывает лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

Дополнительные клеточные элементы

Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни. Поэтому при регенерации новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся клеток.

Однако кроме типичных (сократительных, или рабочих) кардиомиоцитов, в сердце присутствуют и другие их разновидности: секреторные, а также атипичные кардиомиоциты (составляющие проводящую систему сердца).