39.Строение мышцы как органа

39.1.Типы мышечных волокон, их морфологическая и гистохимическая характеристики

По своим физиологическим возможностям и обуславливающим их биохимическим свойствам мышечные волокна делятся на несколько типов:

• красные, мышечные волокна (волокна I-го, или медленного, типа);

• волокна промежуточного типа;

• белые мышечные волокна (волокна II-го, или быстрого, типа).

Причем эти волокна в том или ином соотношении содержатся в одной и той же мышце. А тип мышечного волокна определяется, видимо, типом иннервирующего его мотонейрона.

Морфологически волокна можно различить после проведения соответствующих гистохимических реакций.

• Реакция на гликоген

• Реакция на СДГ

• Реакция на АТФазную активность

39.2.Наружные оболочки мышцы, их значение

39.3.Внутренние оболочки, их значение

• Базальная мембрана - и волокна поперечнополосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной), и каждый миоцит гладкой мышечной ткани покрыты базальной мембраной. В связи с этим, используется термин "сарколемма": это плазмолемма и покрывающая её базальная мембрана.

• Эндомизий — это узкие прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани между мышечными волокнами. Таким образом, в мышцах мышечные волокна вплотную друг к другу не прилегают: они разделены эндомизием. В эндомизии содержатся кровеносные капилляры и наиболее мелкие ветви нервов, контактирующие непосредственно с мышечными волокнами.

• Перимизий — более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон. Соответственно, здесь проходят более крупные сосуды и нервные стволы. Группы мышечных волокон могут объединяться в более мощные пучки, разделенные еще более толстыми соединительнотканными прослойками.

• Эпимизий — соединительная ткань (обычно — плотная оформленная), окружающая всю мышцу.

39.4.Связь мышцы с сухожилием

Мышечные волокна кончаются там, где мышца переходит в сухожилие. Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон сухожилия.

В области контакта коллагеновые волокна проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна и прикрепляются к базальной мембране — наружному слою сарколеммы.

39.5.Гистогенез мышц

Подробнее: Источник развития скелетной мышечной ткани - клетки миотомов (дорсомедиальных участков сомита), детерминированные в направлении миогенеза в результате сигналов, получаемых от клеток окружающих эмбриональных зачатков. Программа миогенеза реализуется группой генетических регуляторных факторов транскрипции (MyoD, миогенин, Myf5 и MRF4), обеспечивающих активность специфических для мышечной ткани генов. Миогенные клетки мигрируют в область расположения будущих мышц и усиленно размножаются митозом под влиянием факторов роста (преимущественно ФРФ и ТФРР). Пролиферативно активные клетки называются миобластами.

Образование миосимпластов происходит по завершении деления миобластов, когда их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов с образованием симпластических структур - мышечных трубочек (миотубул). В последних ядра занимают центральное, а образующиеся миофибриллы - периферическое положение. Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет механизмом апоптоза.

Дифференцировка мышечных трубочек в мышечные волокна включает увеличение содержания миофибрилл, которые постепенно занимают центральную часть симпласта, оттесняя ядра к его периферии, под сарколемму. По мере дифференцировки изменяется тип вырабатываемого миозина, входяшего в состав миофиламентов, нарастает содержание митохондрий, формируются элементы саркоплазматической сети, редуцируются центриоли. Постепенно складываются различия в структурных, цитохимических и функциональных характеристиках волокон, которые лежат в основе их подразделения на типы. Мышечные симпласты уже на ранних этапах гистогенеза вступают во взаимодействие с растущими аксонами мотонейронов, что способствует последующему развитию и дифференцировке волокон.

Миосателлитоциты образуются из другой части (или типа) миобластов, которые не участвуют в формировании симпластов, а сохраняются в виде отдельных самостоятельных клеток, располагающихся по периферии мышечных волокон (между базальной мембраной и миосимпластом). Эти клетки, называемые клетками-сателлитами (от англ. Satellite - спутник), или миосателлитоцитами, сохраняются в малодифференцированном состоянии в течение всей жизни индивидуума и выполняют роль камбиальных элементов скелетной мышечной ткани.

Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиалъная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитами, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностыо и строгой ориентацией в клетке; в дальнейшем они располагаются вдоль ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Z-веществу) у концов кардиомиоцитов.

Дифференцировка кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелетной мышечной ткани, сочетается с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еще продолжают делиться, уже обладая сократительной способностью. В период деления сердечных миоцитов часть их миофибрилл подверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме дифференцирующихся кардиомиоцитов нарастает содержание рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий. Из-за отсутствия цитотомии при делении некоторые клетки становятся двуядерными. Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. Вместе с тем. в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного, но незавершенного митоза и продолжающиеся в кардиомиоцитах желудочков до 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки, сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна), а формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна.

Развитие гладкой мышечой ткани происходит на сравнительно ранних этапах эмбриогенеза; ее источником служит мезенхима, выселяющаяся из спланхнотомов (образует гладкую мышечная ткань внутренних органов и сосудов) и дерматома (образует гладкую мышечную ткань кожи). По мере дифференцировки клетки удлиняются, в них начинают синтезироваться белки сократительного аппарата и цитоскелета, формируются плотные тельца. В малодифференцированных гладких миоцитах сильно развиты грЭПС и комплекс Гольджи, которые в дальнейшем редуцируются по мере их созревания при одновременном нарастании содержания миофиламетов. Гладкие миоциты продолжают делиться уже после формирования сократительного аппарата, в той или иной степени сохраняя эту способность и в зрелых тканях.