34.5.Строение и значение надкостницы
Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя:
Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.
Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).
Функции надкостницы:
Трофическая - надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эти каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;
Регенераторная - обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальных элементов остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;
Механическая, опорная - надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.
35.Прямой остеогенез
35.1.Стадии прямого остеогенеза
35.2.Остеогенные клетки. Их строение
Остеогенные клетки-предшественники - малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения, которые способны дифференцироваться в остеобласты. Они очень многочисленны в ходе развития костей у плода и имеют вид отростчатых клеток с крупным светлым ядром. Эти клетки встречаются и в соединительных тканях взрослого организма, где они имеют мелкие размеры, веретеновидную форму и слабо развитые органеллы; они могут находиться также в периферической крови. Их превращение в остеобласты происходит под индуцирующим воздействием ряда факторов, из которых наиболее изучена группа костных морфогенетических белков (КМБ).
35.3.Образование и минерализация межклеточного вещества
Образование остеогенного островка : На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). Тем самым формируется скелетогенный островок.
Образование остеоида: В островке появляются костные клетки: остеобласты и остеоциты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови. При этом остеобласты активно осуществляют синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, гликопротеидов). Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.
Минерализация: На третьей стадии в межклеточном веществе появляются (видимо, отпочковываясь от остеобластов) т.н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т.е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе. В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты. Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме. Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой (лишена пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость.
Моделирование, ремоделирование: Во внутренней части плоской кости первичная губчатая ткань замещается на вторичную, которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок, а в наружном слое образуются генеральные пластинки (окружающие кость) и первичные остеоны. Большую роль в этой перестройке играют остеокласты (частично разрушающие трабекулы) и сосуды, подрастающие к трабекулам. Вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.