иии / мроекулярная биология клетки / Глава2

31

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1.Назовите органоиды, которые в большом количестве встречаются в клетках, синтезирующих секреторные белки.

2.Назовите особенности строения и жизнедеятельности, по которым митохондрии и пластиды близки друг к другу и отличаются от других органоидов.

3.Приведите примеры структурной и функциональной взаимосвязи органоидов.

4.Назовите основные функции шероховатой эндоплазматической сети.

5.Назовите основные функции комплекса Гольджи.

6.Назовите органоиды, в состав которых входят микротрубочки.

7.Назовите органоид, который имеет следующее строение: окружен двумя мембранами, внутренняя мембрана образует многочисленные выросты, содержит ДНК в виде кольца и рибосомы.

8.Назовите органоид, функциями которого является синтез сложных веществ, упаковка веществ в мембрану и формирование лизосом.

9.Назовите органоид, состоящий из РНК и белков, единственной функцией которого является синтез полипептидной цепи из аминокислот.

10.Назовите органоид, в котором синтезируется гормоны стероидной природы.

11.Что такое меланосомы?

12.Назовите органоид, имеющий следующее строение: две цилиндрические структуры, состоящие из микротрубочек и расположенные перпендикулярно друг другу, от них в разные стороны отходят микротрубочки.

13.В каком органоиде происходит полное окисление органических веществ, перенос электронов и окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся образованием большого количества АТФ.

14.Назовите органоид округлой формы, который образуется в комплексе Гольджи, окружен одной мембраной и содержит 40-60 гидролитических ферментов.

15.Какой органоид представляет собой систему плоских наложенных друг на друга мембранных мешочков, в которых происходит сортировка и упаковка синтезированного продкута?

16.Какой органоид в животной клетке обычно расположен около ядра, а при митозе формирует полюса деления и участвует в расхождении к ним хромосом?

17.Каково строение и функции в клетке окаймленных везикул?

18.Что такое фаголизосома, как она образуется?

32

19.Какова функция пероксисом?

20.Что входит в состав цитоскелета? Какие функции в клетке выполняет цитоскелет?

21.Каково строение миофибрилл?

22.Какие структурные компоненты клетки, и в каком количестве входят в состав аксонемы?

23.Что такое протеосома?

24.Какова функция апоптосомы?

25.Какие функции в клетке могут выполнять включения?

26.Какие группы химических веществ входят в состав биологических мембран, как они расположены друг относительно друга?

27.Перечислите основные молекулы биологических мембран.

28.Перечислите основные функции биологических мембран.

29.Назовите основные типы транспорта веществ через плазматическую мембрану.

30.Что такое простая диффузия? Перечислите основные характеристики этого вида транспорта веществ через мембрану.

31.Молекулы растворенного вещества перемещаются через мембрану в сторону меньшей концентрации растворенного вещества с помощью белка-переносчика и без затраты энергии. Назовите этот вид транспорта веществ через мембрану.

32.Что такое осмос?

33.Назовите три типа осмотических растворов по отношению к клетке? Каков концентрационный состав солей в этих растворах по отношению к клеткам?

34.Какой раствор называется физиологическим и почему?

35.Что такое ионные каналы? Какие типы ионных каналов Вы знаете?

36.Какова функция воротного механизма ионного канала?

37.Что такое ионная селективность ионных каналов?

38.Назовите варианты облегчённого транспорта.

39.Что такое клеточные рецепторы? Назовите основные типы клеточных рецепторов.

40.Что такое лиганд?

41.Что такое трансмембранные белки-переносчики?

42.Перечислите основныехарактеристики типатранспорта веществ, при котором происходит активный перенос веществ через мембрану.

43.Приведите примеры трансмембранного переноса ионов через мембрану против градиента концентрации.

44.Каким образом происходит генерация мембранного потенциала покоя?

45.Назовите морфологически различаемые варианты эндоцитоза.

33

46.Как называется процесс, лежащий в основе секреции вещества из клетки?

47.Что такое клетка-мишень?

48.Назовите вид транспорта веществ, который требует энергии АТФ.

49.Что такое тургорное состояние клетки?

50.Назовите вид транспорта, благодаря которому осуществляется секреция HCl в желудке млекопитающих.

34

СПРАВОЧНИК ТЕРМИНОВ

Актин — ключевой белок актомиозинового хемомеханического преобразователя, а также важный компонент цитоскелета. Присутствует в форме G а. (глобулярный а.) и F а. (фибриллярный а.)

Амфифильность (дифильность) — свойство молекул веществ (как правило,органических), обладающиходновременно лиофильными (в частности, гидрофильными) и лиофобными (гидрофобными) свойствами

Аполипопротеин — белковая часть липопротеина, компонент хиломикроновплазмы,липопротеиноввысокойплотности(ЛВП),ЛНП,ЛОНП; например, а. А I — представитель ЛВП, синтезируется в печени, в плазме присутствует в концентрации 1,0–1,5 мг/мл; кофактор лецитин:холестерол ацетилтрансферазы; способствует выходу холестерина из клеток

Апоптоз (от гр. apoptosis — опадание листьев) — программированная (регулируемая) гибель клеток путём деградации её компонентов (включая конденсацию хроматина и фрагментацию ДНК) с последующим фагоцитозом макрофагами; а. наблюдается при морфогенезе органов, удалении аутореактивных клонов иммунокомпетентных клеток, регуляции численности пролиферирующих клеточных популяций, повреждении генома клеток. Контроль а. в клетках млекопитающих реализуется по двум путям. “Внешний” (рецепторный) путь запускает агонист рецептора смерти (например, Fas-лиганд, TNFб). Опосредованная лигандом олигомеризация рецептора приводит к активации каспазы 8. “Внутренний” (митохондриальный) путь: большинство других проапоптозных стимулов инициирует активацию каспазы 9, что опосредуетApaf 1. Эти стимулы действуют на митохондрии, из которых выделяется цитохром c. Вместе с Apaf 1 и каспазой 9 цитохром с формирует комплекс активации (апоптосому). Каспаза 8 и каспаза 9 активируют эффекторные каспазы (например, каспазу 3), которые участвуют в протеолизе и вызывают а. Аномально повышенная устойчивость (резистентность) клеток к а. значима в патогенезе пороков развития, аутоиммунных нарушений и злокачественных новообразований вследствие подавления процесса гибели дефектных и мутантных клеток (например, при аутоиммунном лимфопролиферативном синдроме угнетён а. лимфоцитов вследствие мутации гена, кодирующего гликопротеин Fas). Аномально повышенная гибель клеток путём а. сопровождает острые заболевания (инфекции, ишемические повреждения), а также ряд хронических патологий (нейродегенеративные заболевания, СПИД).

Апоптосома — молекулярный комплекс активации апоптоза, включает молекулу Apaf 1, цитохром c, выделяющийся из митохондрий в ответ на действие проапоптозного сигнала, и каспазу 9.

35

Аденозинтрифосфатаза (АТФаза) — группа ферментов класса гидролаз, катализирующих отщепление от аденозинтрифосфорной кислоты одного или двух остатков фосфорной кислоты с освобождением энергии, используемой в процессах мышечного сокращения, транспорта веществ через мембраны, биосинтеза различных соединений.

Аутолиз. 1.Ферментативное переваривание клеток собственными ферментами. 2. Повреждение клеток как результат образования лизинов этими же клетками или другими клетками того же организма.

Белки интегральные — мембранные белки, которые прочно встроены в мембрану и могут быть извлечены из липидного окружения только с помощью детергентов или неполярных растворителей. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими.

Белки периферические — мембранные белки, которые либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил. В отличие от интегральных белков они диссоциируют от мембраны при обработке соответствующим водным раствором. Эта диссоциация не требует разрушения мембраны.

Веретено деления — структура, которая возникает в клетках эукариот в процессе деления ядра. Состоит из микротрубочек. Часть микротрубочек идет от клеточных центров к структурам кинетохора хромосом (кинетохорные микротрубочки). Другие микротрубочки тянутся к центральной части клетки и заканчиваются свободно в цитоплазме (цитоплазматические микротрубочки). К периферии клетки отходят астральные микротрубочки.

Включения — внутриклеточные образования, характерные для растительной и животной клеток, представленные в основном запасными питательными веществами; маслами, жирами, зер-нами крахмала, глыбками гликогена и белка. Сюда же относятся вакуоли с клеточным соком, кристаллы солей, пигменты (водно-растворимые красящие вещества). Включения обычно вновь принимают участие в процессе метаболизма клетки, при этом органические вещества могут быть энергетическим или строительным материалом, а неорганические вступают в про-цес- сы ионного обмена.

Гемомлиз — разрушение эритроцитов крови с выделением в окружающую среду гемоглобина. В норме гемолиз завершает жизненный цикл эритроцитов (ок. 125 суток) и происходит в организме человека и животных непрерывно. Патологический гемолиз происходит под влиянием гемолитических ядов, холода, некоторых лекарственных веществ

36

(у чувствительных к ним людей) и других факторов; характерен для гемолитических анемий.

Гиалоплазма (цитозоль) — основная плазма, матрикс цитоплазмы, сложная бесцветная коллоидная система в клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В состав гиалоплазмы входят растворимые белки (ферменты гликолиза, активации аминокислот при биосинтезе белка, многие АТФ-азы и др.), растворимые РНК, полисахариды, липиды. Через гиалоплазму идёт транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ. Состав гиалоплазмы определяет буферные и осмотические свойства клетки.

Гидрофильность — характеристика интенсивности молекулярного взаимодействия вещества с водой, способность хорошо впитывать воду, а также высокая смачиваемость поверхностей водой.

Гидрофобность — это физическое свойство молекулы, которая «стремится» избежать контакта с водой. Сама молекула в этом случае называется гидрофобной. Гидрофобные молекулы обычно неполярны и «предпочитают» находиться среди других нейтральных молекул и неполярных растворителей.

Гликокаликс — внешний слой клеточной оболочки животных клеток, образованный белками и полисахаридами.

Диффумзия — процесс взаимного проникновения молекул одного вещества между молекулами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму.

Диффузия облегчённая — вид диффузии, при котором вещества переносятся через мембрану по градиенту концентрации с помощью специальных транмембранныхбелков-переносчиков. Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность: для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик.

Диффузия простая — вид диффузии, при которой частицы вещества самостоятельно, без переносчиков перемещаются сквозь липидный бислой (пассивный транспорт). Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны.

Избирательная проницаемость — способность биологических мембран пропускать сквозь себя одни вещества, не пропуская другие. Избирательная проницаемость обусловлена особенностями строения и структуры биомембран клетки, их способностью осуществлять энергозависимый, активный транспорт веществ с участием мембранных переносчиков.

37

Ионофоры — это небольшие гидрофобные молекулы, которые растворяются в липидных бислоях и повышают ихионную проницаемость. Большинство ионофоров синтезируется микроорганизмами; некоторые из них используются как антибиотики. Ионофоры широко применяются для повышения проницаемости мембран по отношению к определенным ионам в исследованиях на синтетических бислоях, клеточных органеллах, интактных клетках.

Клатрин — белок оболочки окаймлённых пузырьков, предотвращающий их слияние с лизосомами и переваривание ферментами.

Клатриновая оболочка снаружи окружает мембрану окаймлённого пузырька. Главный её компонент — белок клатрин. Три его полипептидные цепи вместе с тремя цепями меньшего по размеру полипептида формируют структурный элемент оболочки — трёхвалентный белковый комплекс (трискелион); 36 подобных комплексов образует многоугольный объёмный каркас, окружающий окаймлённый пузырёк.

Компартментализация — ограничение процесса (продукта) определённой областью клетки.

Компартменты — реакционные пространства, на которые эукариотическая клетка разделена внутренними мембранами. Разделение на компартменты может достигаться и без мембран. Отдельным компартментом, в частности, является рибосома, так как в нее прочно встроены определенные структуры, обладающие каталитической активностью, и здесь же временно связываются промежуточные продукты обмена.

Лиганд — химическое соединение, связывающееся с другим химическим соединением, как правило, с большей молекулярной массой. В эндокринологическом контексте термин лиганд применяют по отношению к молекулам гормонов, связывающихся со специфичными для них рецепторами клеток–мишеней.

Лизис — распад клетки, вызванный разрушением её оболочки. Липимды — широкая группа органических соединений, включа-

ющая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе.

Липопротеимны (липопротеиды) — представляют собой комплексы, состоящие из белков и липидов, связь между которыми осуществляется посредством гидрофобных и электростатических взаимодействий.

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце

38

происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.

Микрофиламенты (актиновые микрофиламенты) — нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в - цитоплазме всех эукариотических клеток. Входят в состав цитоскелета клетки.

Митохондрия — органелла эукариотической клетки, обеспечивающая организм энергией за счет окислительного фосфорилирования. Число митохондрий в клетке широко колеблется – от нескольких единиц до десятков тысяч. В митохондрии содержится ДНК (несущая активные гены), специфические мРНК, тРНК и особые митохондриальные рибосомы. Мембрана митохондрии двухслойная, внутренний слой образует кристы. Термин «митохондрия» предложен К. Бендой в 1897 для описанных ранее (1894) Р.Альтманном органелл – биобластов.

Органелла — одна из специализированных частей клетки, включая митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр и центриоли, гранулярный и гладкий эндоплазматический ретикулум (сеть), вакуоли, лизосомы, плазматическую мембрану и компоненты цитоскелета.

Осмос (от греч. – толчок, давление) – процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторонубольшей концентрации растворённого вещества (меньшей концентрации растворителя).

Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Плазмолемма — наружная цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Участвует в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой и в построении клеточной стенки.

Плазмолиз — отделение протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе. Плазмолизу предшествует потеря тургора. Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий). Клетки животных, не имеющие жесткой оболочки, при попадании в гипертоническую среду сжимаются, при этом отслоения клеточного содержимого от оболочки не происходит.

Протеосома — очень крупная мультисубъединичная протеаза, присутствующая в клетках. В эукариотических клетках протеосомы содержатся в ядре, и в цитоплазме. Основная функция протеосомы – протеолитическая деградация ненужных и повреждённых белков до коротких

39

пептидов, которые затем могут быть расщеплены до отдельных аминокислот

Строма — основа, остов, основная опорная структура, поддерживающая орган.

Трабекула — перегородка (например, в лимфатическом узле, селезёнке), образована плотной волокнистой соединительной тканью

Трансцитоз — транспорт активных молекул через клетку, объединяет признаки экзоцитоза и эндоцитоза. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположному концу клетки и становится экзоцитозным пузырьком, который выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство (напр. сосуды). Процессы трансцитоза протекают активно в плоских клетках, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах), особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, способны образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые могут транспортироваться водорастворимые молекулы.

Убиквитин. Этот полипептид присутствует во всех клетках, регулирует множество внутриклеточных процессов, в том числе таких ключевых, как сортировка белков и их деградация, репарация ДНК, регуляция транскрипции, клеточное деление, эндоцитоз, аутофагия и апоптоз. У. играет ведущую роль в процессе деградации белков, служит в качестве метки в ходе распознавания белков протеосомой. При этом подлежащие деградации белки модифицируются при помощи присоединения у. (убиквитинация).

Фосфолипид — липид, содержащий фосфор; в класс фосфолипидов входят лецитины, фосфатидовые кислоты, сфингомиелины и плазмалогены; основной компонент биологических мембран.

Холестерол [холестерин, (3в) холест-5 ен-3 ол, C27H46O, мол. масса 386,66] поступает клетки из крови и аккумулируется в виде его эфиров в липидных каплях. При стимуляции АКТГ эстераза отщепляет эфирную группировку, и х. поступает в митохондрии, где цитохром P 450 (20,22десмолаза), отщепляя боковую цепь, превращает его в прегненолон.

Центриоль — небольшая органелла, входящая в состав клеточного центра; находится в цитоплазме около ядра. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит из девяти триплетов микротрубочек. Центриоли участвуют в образовании митотического веретена в процессе деления клетки, а также в образовании базальных телец ресничек и жгутиков. Во время интерфазы в центросоме обычно присутствует две центриоли; когда происходит деление клетки, они реплицируются, пары расходятся к полюсам клетки, а между ними образуется веретено деления.

40

Центросомма — клеточный центр, имеющийся во всех животных и некоторых растительных клетках и участвующий в процессе непрямого деления клетки. Состоит из двух центриолей и микротрубочек. Располагается около ядра клетки.

Цитозоль — это часть цитоплазмы, занимающая пространство между мембранными органеллами. Обычно на него приходится около половины общего объема клетки. В состав цитозоля входит множество ферментов промежуточного обмена и рибосомы. Около половины всех белков, образующихся на рибосомах, остаются в цитозоле в качестве его постоянных компонентов.

Цитоплазма — внеядерная часть протоплазмы животных и растительных клеток. Состоит из гиалоплазмы, в которой содержатся органоиды и др. включения.

Цитоскелемт — совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигатель- ную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т.н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Эндосома — собирательное понятие, относится либо к неидентифицированным мембранным пузырькам цитоплазмы, либо к органеллам типа лизосом, синаптических пузырьков и т.д. Это понятие применяют также по отношению к окаймлённым пузырькам после освобождения их от клатрина; в таких пузырьках лиганд отщепляется от рецептора, а при включении в их состав гидролитических ферментов такие эндосомы становятся лизосомами.

Эндоцитоз (гр. endon, внутри, kytos, клетка) — поступление в клетку веществ, частиц, бактерий и т.д.

Эндоцитоз опосредуемый рецепторами — разновидность эндоцитоза; ЛНП (переносчики холестерина в клетку), трансферрин и другие крупные молекулы связываются со своими рецепторами, встроенными в клеточную мембрану, накапливаются в окаймлённых ямках, поступают в клетку и транспортируются в ней в составе окаймлённых пузырьков, окружённых плотной оболочкой из клатрина.