иии / мроекулярная биология клетки / Глава4

31

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1.Назовите особенности строения сперматозоидов млекопитающих?

2.Назовите особенности строения и химического состава цитоплазмы яйцеклетки млекопитающих?

3.Что такое гаметогенез? Назовите структуры организма, в которых происходит гаметогенез.

4.Какие процессы происходят в клетке во время стадии размножения при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

5.Какие процессы происходят в клетке во время стадии роста при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

6.Какие процессы происходят в клетке во время стадии созревания при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

7.Какие процессы происходят в клетке во время стадии формирования при сперматогенезе? Как называются образующиеся клетки?

8.Какой набор хромосом и ДНК присутствует в клеткахна разных стадиях сперматогенеза?

9.Какие процессы происходят в клетке во время стадии размножения при овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

10.Какие процессы происходят в клетке во время стадии роста при овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

11.Какие процессы происходят в клетке во время стадии созревания при овогенезе? Как называются образующиеся клетки?

12.Какой набор хромосом и ДНК находится в клетках на разных стадиях овогенеза?

13.Перечислите основные отличия сперматогенеза и овогенеза.

14.Назовите особенности гаметогенеза у человека.

15.Какова биологическая роль мейоза?

16.Почему первое мейотическое деление называется редукционным?

17.Почему второе мейотическое деление называется эквационным?

18.Назовите основные процессы (события), происходящие во время профазы I мейотического деления.

19.Назовите основные процессы (события), происходящие во время метафазы I мейотического деления.

20.Назовите основные процессы (события), происходящие во время анафазы I мейотического деления.

21.Назовите основные процессы (события), происходящие во время телофазы I мейотического деления.

22.Назовите основные процессы (события), происходящие во время профазы II мейотического деления.

23.Назовите основные процессы (события), происходящие во время метафазы II мейотического деления.

32

24.Назовите основные процессы (события), происходящие во время анафазы II мейотического деления.

25.Назовите основные процессы (события), происходящие во время телофазы II мейотического деления.

26.Чем отличается интерфаза перед первым и вторым мейотическим делением? Какое значение это имеет?

27.Какие виды хромосомных нарушений могут происходить во время мейоза?

28.Что такое онтогенез?

29.Что такое гистогенез и органогенез?

30.Что такое зигота? В результате какого процесса она образуется?

31.Что такое дробление? Назовите типы дробления.

32.Какой вид деления клеток лежит в основе дробления? Чем отличается друг от друга деление зиготы и соматической клетки?

33.Назовите виды бластул соотнося их с типом дробления и видом яйцеклеток.

34.Что такое гаструляция?

35.Перечислите способы гаструляции.

36.Что такое нейрула?

37.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из эктодермы?

38.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из эндодермы?

39.Какие органы, ткани и структуры млекопитающих развиваются из мезодермы?

40.Перечислите основные процессы, которые происходят при нейруляции и какие сигнальные молекулы отвечают за этот процесс.

41.Что такое морфогенез, морфогенетическое поле и морфогены?

42.Какую роль в морфогенезе играют гомейозисные гены?

43.Что такое провизорные органы?

44.Какое значение имеет желточный мешок для зародыша человека?

45.Как называется орган млекопитающих, в состав которого входят ворсинки хориона зародыша и связанные с ними участки матки матери?

46.Как называется перемещение участков цитоплазмы яйцеклетки, приводящее к тому, что в разных участках яйцеклетки состав цитоплазмы становится различным, содержащим разные мРНК и белки?

47.Что является результатом дифференциальной активности генов в разных клетках?

48.Как называется влияние одной части зародыша на другую, побуждающее эту часть развиваться в определённом направлении?

33

49.Что такое критические периоды развития? С какими процессами в развитии зародыша совпадают критические периоды?

50.Что такое тератогены? Приведите примеры разных групп тератогенных факторов.

СПРАВОЧНИК ТЕРМИНОВ

Аллантоис. Задняя стенка желточного мешка формирует небольшой вырост — аллантоис(греч. аllas, сосиска), образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. А. имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе.

Амнион (плодный пузырь) — временный орган — объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Аномалии развития (пороки развития) — совокупность отклонений от нормального строения организма, возникающихв процессе внутриутробного или, реже, постнатального развития.

Бесполое размножение (агамогенез) — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи.

Бивалент — пара гомологичных хромосом, соединенных (конъюгировавших) между собой в I делении мейоза. Образуется на стадии зиготены и сохраняется до анафазы первого деления. Число биваленто- в равно гаплоидному числу хромосом.

Бластомеры — клетки,образованныев результате дробления зиготы. Бластопор (первичный рот) — отверстие, посредством которого - полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы со-

общается с окружающей средой.

Бластоцель (полость дробления) — полость бластулы, образующаяся между бластомерами узародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды.

Бластоциста — ранняя стадия развития зародыша млекопитающи- х (в том числе человека). Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза млекопитающих (до прикрепления зародыша к стенке матки).

34

Блестящая (прозрачная) оболочка яйцеклетки (zona pellucida)

содержит густуюсеть тонких нитей, состоящуюиз гликопротеинов (главным образом, белки ZP); один из них (ZP3) — главный рецептор сперматозоида.

Вегетативное размножение — способ бесполого размножения многоклеточных организмов с образованием новой особи из части тела родительского организма.

Веретено деления — структура, которая формируется в животных клетках в митозе. Состоит из микротрубочек и ассоциированных с ними белков.

Гаметогенез — развитие половых клеток, или гамет.

Гаметы— половые(репродуктивные) клетки, имеющие гаплоидный- (одинарный) набор хромосом и участвующие в половом размножении.

Гастроцель — полость гаструлы, первичная кишка; заполнен жидкостью и сообщается с наружной средой при помощи специального отверстия — бластопора.

Гаструла — следующая за бластулой стадия эмбрионального развития многоклеточных животных. В гаструле различают три слоя клеток — зародышевых листков — эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Гаструляция — процесс размножения, роста, направленной миграции и дифференцировки клеток, в результате чего образуются гаструла.

Гермафродитизм (двуполость) — одновременное наличие у организма мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов.

Гистогенез — образование тканевых структур в ходе эмбриогенеза. В образовании определенного вида тканей участвует определённый зародышевый листок.

Гомеобокс — эволюционно консервативная последовательность, состоящая примерно из 180 пар нуклеотидов. Гены, содержащие гомеобокс, кодируют ядерные белки, регулирующие экспрессию генов, а гомеобокс кодирует часть ДНК-связывающего белка.

Гомеозисные гены — семейство родственных генов, содержащих гомеобокс и определяющих форму тела.

Диада — хромосома в анафазе мейоза, состоящая из двух хроматид, связанных центромерой.

Дифференцировка — проявление различий между клетками (внешнее выражение детерминации) в виде формирования морфологических и функциональных признаков специализации клеток. Применительно к клетке (цитодифференцировка) и в более узком смысле — созревание данной клетки и превращение её в высокоспециализированную. В ходе специализации конкретного клеточного типа (дифферон) формируют-

35

ся разные фенотипы клеток. Результат д. — специализированная клетка конкретной морфологии, выполняющая определённую функцию (состояние терминальной д.). По мере д. постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в различных направлениях. Д. необратима и осуществляется только в одном направлении — от менее дифференцированной к более дифференцированной структуре. При д. клетки экспрессируют строго определённую при детерминации часть генома: транскрибируют специфическиеРНК и синтезируют специфичные белки, что и определяет морфологические и функциональные признаки специализации клеток. Следовательно, различия между клетками, обладающими одинаковым набором генов, определяет дифференциальная активность генов. Д обычно наступает после пролиферации клеток. Быстро размножающиеся клетки, как правило, являются малодифференцированными (например, клетки базального слоя эпителия кожи или мезенхимные клетки). Наоборот, высокодифференцированные клетки, как правило, утрачивают способность к пролиферации (например, эритроциты и нейроны).

Дробление — рядпоследовательных митотических делений зиготы на бластомеры без изменения начального объёма зиготы.

Желточный мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоёв: внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального кроветворения (гемопоэза). Здесь формируются кровяные островки, в которых из гемангиобластов стволовых кроветворных клеток дифференцируются клетки крови и эндотелиальные клетки сосудов. Внезародышевая энтодерма желточного мешка служит временным местом локализации примордиальных половых клеток на пути их миграции источником первичных половых клеток в зачатки гонад, где они дифференцируются в гаметы.

Зигота — диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения. Зигота является тотипотентной (способной породить любую другую) клеткой. Термин ввёл немецкий ботаник Э. Страсбургер.

Имплантация — прикрепление и последующее погружение бластоцисты в эндометрий; при этом клетки трофобласта выделяют ферменты, растворяющие структуры эндометрия.

Индуктор — фактор (вещество, свет, температура), вызывающий экспрессию генов, находящихся в неактивном состоянии.

Индукция эмбриональная — нейральная, или первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эк-

36

тодермы. Этотпроцесс определяет организатор — хордомезодерма.В ходе п.э.и. детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе. Природа индуктора и механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой и дорсальной эктодермой неясны. Возможно, клетки хордомезодермы выделяют химическийфактор, вызывающий индукцию. Это гипотетическоевещество называютнейрализующимфактором.В этом случае отношения между хордомезодермой и дорсальной эктодермой уместно рассматривать в рамках концепции “сигнал–мишень”. С другой стороны, получены данные о роли программы самих эктодермальных клеток в образовании зачатка нервной системы: т.е. ещё до гаструляции клетки дорсальной эктодермы предетерминированы для превращения в нервную ткань. В последнее время в понимании молекулярных механизмов первичной эмбриональной индукции наметилось два подхода. Один из них(модель “отказа” или “исходного состояния”) предполагает нейрализацию эмбриональных клеток в том случае, если они не получают никаких индуцирующих сигналов. Другой подход: индуцируется не зачаток нервной системы, а эпидермис: в выборе “эпидермального” направления ключевую роль играет морфогенетический белок кости 4 BMP4. При его отсутствии преобладает эффект антагонистов BMP (ноггин, фоллистатин и хордин), что приводит к образованию нервной ткани.

Капацитация (от лат. capacitas — способность) — приобретение сперматозоидами млекопитающих способности к проникновению через яйцевую оболочку в яйцо. К. осуществляется в половых путях женского организма под влиянием факторов, вырабатываемых клетками матки, маточной трубы и яичника.

Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение) — тесного сближения гомологичных хромосом в профазе 1 деления мейоза.

Кортикальная реакция яйца (от лат. cortex — кора, скорлупа) — выделение содержимого кортикальных гранул яйцеклетки в перивителлиновое пространство. Сигнал для кортикальной реакции — повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Под действием ферментов кортикальных гранул происходят протеолиз ZP2 (ZP2 → ZP2f) и модификация рецептора сперматозоида ZP3 (ZP3 → ZP3f). В модифицированном состоянии ZP3fтеряет способность к запускуакросомной реакции. Тем самым блокируется полиспермия.

Критические периоды развития — фазы эмбриогенеза, когда эмбрион особенно чувствителен к повреждающим эндо- и экзогенным факторам. Критический период возникновения врождённых пороков приходится на 3–8-ю неделю развития, с пиком на 4–5-й неделе.

Кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза.

37

Мезодерма — средний зародышевый листок междуэкто- и энтодермой.

Мейоз, редукционное деление (meiosis, reduction division) [греч. meiosis — уменьшение] — особый тип клеточного деления, происходящего при развитии половых клеток или спор и приводящего к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое. В процессе М. происходят два последовательных деления ядра, а удваиваются хромосомы только один раз (это приводит к образованию гаплоидных клеток).

Морула (лат., уменьшит. от morum, тутовая ягода [Morusnigra]) — группа бластомеров, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключённых внутри прозрачной оболочки.

Морфоген — сигнальная молекула, формирует паттерн в морфогенетическом поле, несёт позиционную информацию и оказывает влияние на клетки по концентрационному градиенту. Обычно это белок, который действует как транскрипционный фактор.

Морфогенез — формирование пространственной организации организма и его частей..

Морфогенетические поля — область, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации.

Нейрула — стадия эмбриогенеза, следующая за гаструляцией и характеризующаяся сформированной хордой и нервной трубкой.

Нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур. У человека нейруляция начинается с 16 суток развития (первые признаки формирования нервной пластинки) и в основном завершается к 22–23 суткам.

Овогенез — образование зрелой женской половой клетки с гаплоидным набором хромосом.

Онтогенез — процесс индивидуального развития от момента оплодотворения до смерти организма.

Овогонии — женские половые клетки, образующиеся из первичных половых клеток; способны к митотическому размножению.

Ооплазматическая сегрегация — перераспределение биологически активных молекул в цитоплазме яйцеклетки.

Оплодотворение — слияние гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы.

Органогенез — формирование органов и систем в ходе эмбриогенеза

Партеногенез — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения.

38

Позиционная информация. В 1969 г. Льюис Вольперт предложил модель позиционной информации («французского флага»), согласно которой положение клетки в морфогенетическом поле определяется в соответствии с существующей системой координат. Модель предполагает наличие специальных позиционных химических сигналов, или морфогенов, которые продуцируются клетками-источниками и формируют во внеклеточном пространстве диффузионные градиенты. Клет- ки-мишени регистрируют градиенты морфогенов и интерпретируют их для определения своей локализации в морфогенетическом поле.

Полиспермия — проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов. Различают физиологическую и патологическую полиспермию. Физиологическая полиспермия свойственна нескольким группам животных с внутренним осеменением (пауки, насекомые, акуловые рыбы, хвостатые земноводные, пресмыкающиеся и птицы). Патологическая полиспермия наблюдается уфизиологически моноспермных животных, в результате п.п. возникают несовметимые с жизнью пороки развития.

Половое размножение — способ размножения, при котором новая особь развивается из зиготы, образующейся в результате оплодотворения — слияния женских и мужских половых клеток.

Половой диморфизм — различия между женским и мужским организмом одного и того же биологического вида.

Полярное тельце (направительное тельце, редукционное тельце) — клетка, отделяющаяся от овоцита в период созревания; различают первое полярное тельце, после отделения которого овоцит I порядка становится овоцитом II порядка, и второе полярное тельце, после отделения которого овоцит II порядка становится зрелой яйцеклеткой.

Провизорные органы (нем. provisorisch — предварительный, временный) — временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных(окончательных) органов, свойственных для взрослого организма. Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис.

Пронуклеусы (предшественники ядра) — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы. Женский пронуклеус образуется из генетического материала яйцеклетки и несет материнские хромосомы. Мужской пронуклеус образуется из ядра, проникшего в яйцеклеткусперматозоида,и несет отцовские хромосомы.

Синапсис (греч. sэnapsis — конъюгация хромосом, попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между

39

ними может произойти обмен гомологичными участками (кроссинговер).

Синкарион (от греч. syn — вместе и karyon — ядро), ядро зиготы, образующееся в результате слияния муж. и жен. пронуклеусов.

Сперматиды — мужские половые клетки, образуются в результате деления сперматоцитов второго порядка. Обладают гаплоидным набором хромосом. В результате спермиогенеза дифференцируются в сперматозоиды.

Сперматогонии типа А. Среди сперматогоний типа А по степени конденсации хроматина различают тёмные и светлые клетки. Тёмные сперматогонии считаются резервными стволовыми клетками, редко вступающими в митоз. Светлые сперматогонии — полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В (симметричный митоз), либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А (асимметричный митоз).

Сперматогонии типа В — имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. После ряда митотических делений сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые из базального пространства перемещается в адлюминальное и вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов первого порядка увеличивается в 4 и более раз.

Тератоген (от греч. teras — чудовище, урод) — фактор, при воздействии которого на организм в период эмбриогенеза возникают пороки развития.

Тератогенез — формирование аномалий и уродств в результате нарушений процесса эмбрионального развития, обусловленных как генетическими факторами, так и неблагоприятными влияниями факторов внешней среды.

Тератология — наука об аномалиях развития.

Трубка нервная. Признаки нейруляции могут быть прослежены с 16 го дня развития и проявляются в виде утолщения дорсальной эктодермы в области срединной линии. На 18 й день чётко определяется нервный желобок. На 18–22 й день происходит постепенное приподнимание краёв нервной пластинки и образование нервных валиков, растущих в медиальном и дорсальном направлениях, а затем соединяющихся по срединной линии. Замыкание нервной трубки происходит не одновременно по длине зародыша: сначала — на уровне третьей пары со-

40

митов, т.е. ствола будущего мозга (на 22 е сутки), а вслед за этим — и в других отделах. В эмбриональной нервной системе имеется ещё одна область, где достаточно рано происходит замыкание нервной трубки — уровень формирования зачатков глаз. К 6 й неделе заканчивается процесс реорганизации каудальной части нервной трубки, а к 8 й неделе образуется конский хвост, что знаменует окончание нейруляции.

Филогенез — историческое развитие биологического вида во времени.

Фолликул яичника — структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани.

Фрагментация — способ бесполого размножения, при котором особь делится на две или несколько частей (фрагментов), каждая из которых растет и образует новый организм.

Хиазма — форма перекрёста конъюгирующих гомологичных хромосом вмейозе, обусловливающая обмен гомологичнымиучастками (см. кроссинговер, рекомбинация).

Хорда (греч. χορδη, струна) — длинный эластичный продольный тяж, присущий представителям типа хордовые. У большинства хордовых хорда присутствует только в период эмбрионального развития, в дальнейшем замещаясь позвоночником. У низших хордовых сохраняется всю жизнь, выполняя опорную функцию. Хорда состоит из плоских клеток мезодермального происхождения. Находится на вентральной (брюшной) поверхности нервной трубки.

Хорион, или ворсинчатая оболочка— производное трофобласта и внезародышевой мезодермы. В ходе имплантации клетки трофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласт, снаружи от которого расположен синцитий — производное цитотрофобласта. В результате роста трофобласта образуются ворсинки. Врастающая внезародышевая мезодерма участвует в образование кровеносных сосудов ворсинчатого хориона.

Хроматин — генетический материал в ядре, образован дезоксирибонуклеопротеином; в фазе между митотическими делениями — гетерохроматин (хорошо различимые конденсированные глыбки) или как эухроматин — диспергированный, плохо или совсем неокрашивающийся материал.

Хромосома — структурный элемент клеточного ядра, содержа-щий ДНК и белки, различимый в виде образования определенного размера и формы только во время деле-ния клетки. Самоудвоение и закономерное распределение хромосом по дочерним клеткам обеспечивает передачу наследственной информации.