Лекционный курс модуля 2

несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям среды обитания).

Адаптация – это эволюционно выработанная и наследственно закреплённая способность живых организмов, позволяющая им существовать в условиях динамически изменяющихся экологических факторов.

В зависимости от тех преобразований, которые претерпевают живые организмы, выделяют следующие виды адаптации:

1)морфологическая адаптация – это приспособление внешней формы организма к окружающей среде (например, длинная шея у жирафа, чтобы поедать верхние листья деревьев, прочный панцирь у черепахи; предостерегающая окраска покровов тела у насекомых);

2)физиологическая адаптация – это приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде (например, животные пустынь могут получать воду за счёт биохимического расщепления жиров);

3)поведенческая адаптация – это изменение поведения и образа жизни (например, сезонные перелёты птиц, спячка у животных).

Таким образом, по мере изменения условий среды, некоторые виды адаптируются,

адругие мигрируют или вымирают. Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и стабильностью условий среды обитания, характеризующейся слабыми колебаниями значений экологических факторов.

Экологическая ниша организма. Определения, правила, классификация

Видовые популяции, также как отдельный живой организм, в реальных экосистемах устойчиво существуют лишь при определенных сочетаниях большого числа, так называемых «благоприятных» условий. Важнейшие аспекты этих условий определяют в каждом конкретном случае и «возможность», и «необходимость» существования организмов одного вида в данной экосистеме, то есть наличие экологической ниши.

Термин «ниша» был введен в науку в 1917 году Джорджем Бёрном Гриннеллом (George Bird Grinnell) для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и

определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами. В 1927 году Чарльз Элтон (Charles Sutherland Elton) трактовал «нишу» как место определенного вида в биотической среде в смысле его пищевых связей и взаимодействий с врагами, подчеркивая реальный функциональный аспект.

Современное определение термина следующее: экологическая ниша - это совокупность всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются.

Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», «стиль жизни», «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции.

Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Георгием Францевичем Гаузе принципу конкурентного взаимоисключения: два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма или т.п.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию

путем их физического уничтожения освободившаяся экологическая ниша будет заполнена видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно - крысами.

Классификация экологических ниш. Экологические ниши всех живых организмов делятся на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам соответствующих видов.

Специализированные ниши присущи видам растений и животных, которые приспособлены к существованию в узком диапазоне климатических условий, питаются ограниченном набором растений или животных. Например, гигантская панда имеет узко специализированную экологическую нишу, так как на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.

Видам с общими экологическими нишами характерна легкая адаптация к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в различных местах, питаться разнообразной пищей и выдерживать резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей. Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для видов, имеющих специализированные ниши.

Вне зависимости от вида, каждая экологическая ниша в зависимости от состояния может быть фундаментальной и реализованной.

Фундаментальная экологическая ниша – это всё множество оптимальных условий, в которых вид может существовать при отсутствии конкуренции (определяется физиологическими особенностями организмов).

Реализованная ниша представляет собой фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует. Реализованная ниша всегда меньше фундаментальной.

Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример - деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых - птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днём (большинство дикорастущих видов), другие - ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают ещё и привлекающий опылителей запах.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

МОДУЛЬ 2 «БИОСФЕРА»

Понятие биосферы

Биосфера (от др.-греч. βιος - «жизнь» и σφαῖρα - «сфера, шар») – совокупность слоёв Земли, которые на протяжении её геологической истории подвергались воздействию организмов.

Биосфера представляет собой глобальную экосистему, а также совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты.

Первые представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли были высказаны в начале XIX века французским биологом Жан Батистом Ламарком. В 1875 году австрийский геолог Эдуард Зюсс впервые ввёл в научную литературу термин «биосфера», понимая под ним совокупность основных оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы, где встречаются живые организмы.

Заслуга в создании целостного учения о биосфере принадлежит Владимиру Ивановичу Вернадскому. Используя этот термин, он ввел понятие «живое вещество» как совокупность всех живых организмов, а также отвёл живым организмам роль главенствующей преобразующей силы планеты, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Выделяют необиосферу (современную биосферу) и палеобиосферы (древние биосферы). Следами существования палеобиосфер являются безжизненные скопления органических веществ (залежи угля, нефти, газа) или запасы иных соединений, образовавшихся при непосредственном участии живых организмов (известняки, ракушки и др.).

Структура и границы биосферы

Структуру биосферы как живой системы составляют живые организмы и оболочки Земли, где они обитают: аэробиосфера (нижняя часть атмосферы), гидробиосфера (вся гидросфера) и литобиосфера (верхние горизонты литосферы).

Границы биосферы. Верхняя граница теоретически определяется озоновым слоем. Для необиосферы – это нижняя граница озонового слоя ( ~ 15…20 км), ослабляющего до приемлемого уровня губительное ультрафиолетового излучение космоса.

Практически максимальная высота над уровнем моря, на которой может существовать живой организм, ограничен уровнем, до которого сохраняются положительные температуры и могут жить хлорофиллсодержащие растения (6200 м в Гималаях). Выше, до «линии снегов» обитают лишь пауки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами растений и другими органическими частицами, заносимыми ветром. Еще выше живые организмы могут попадать лишь случайно.

На высотах 7500…8000 м критически низкого для абсолютного большинства организмов значения достигает другой абиотический фактор – абсолютное атмосферное давление. Наиболее зависимы от величины давления птицы и летающие насекомые, преимущественно занимающие нижнюю зону (0…1000 м), хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры) могут постоянно жить и на высотах 4000…5000 м.

Нижняя граница существования активной жизни традиционно определяется дном океана 10994±40 м (максимальная глубина Марианской впадины по данным исследований 2011 г.) и глубиной литосферы, характеризующийся температурой 100 ºС (около 4500…6000 м, по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове). В основном жизнь в литосфере распространена лишь на несколько метров вглубь. Ограничиваясь почвенным слоем.

Возможно пределы биосферы намного шире.

Стационарные и динамические характеристики биосферы

1. Биосфера – это глобальная, открытая, живая система, внешней средой для которой является космическое пространство.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

2. Биосфера – это централизованная кибернетическая система (кибернетика от др.- греч. κυβερνητική - «искусство управления») Централизованность заключается в том, что один из элементов (подсистем) играет главенствующую роль в функционировании системы в целом. Такой элемент называют ведущей частью системы, или её центром. Ведущей частью биосферы является живое вещество.

Основополагающие принципы учения о биосфере и роли живых организмов в её формировании разработал В.И. Вернадский, который, описывая состав биосферы, выделял глубоко отличные и в то же время генетически связанные части:

-живое вещество как совокупность живых организмов;

-биогенное вещество (продукты жизнедеятельности живых организмов, например, каменный уголь, нефть и т.п.);

-косное вещество (горные породы: минералы, глины и т.п.);

-биокосное вещество (продукты распада и переработки горных пород живыми организмами, в т.ч., почвы, ил, природные воды);

-радиоактивные вещества, получающиеся в результате распада радиоактивных элементов (радий, уран, торий и др.);

-рассеянные атомы (химические элементы), находящиеся в земной коре в рассеянном состоянии;

-вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль и пр). Живое вещество выполняет в биосфере важнейшие функции, управляя всей

системой:

1)энергетическая функция живого вещества заключается в поглощении и связывании солнечной энергии при фотосинтезе и в ходе химических реакций иных процессов метаболизма при разложении энергонасыщенных веществ, передаче энергии по пищевым цепям разнородного живого вещества и высвобождении энергии во внешнюю среду;

2)концентрационная функция проявляется в избирательном накоплении определенных видов вещества для построения тел живых организмов;

3)деструктивная функция заключается в минерализации отмирающего живого органического вещества, разложении неживого неорганического вещества и вовлечении образовавшихся веществ в биогенные круговороты;

4)транспортная функция – это перемещение вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении;

5)средообразующая функция проявляется в преобразовании физико-химических параметров среды в процессе жизнедеятельности организмов;

7)информационная функция живого вещества связана с его способностью к накоплению, хранению, реорганизации и передачи информации о структурных и динамических характеристиках биосферы.

3. Биосфера – это саморегулирующаяся система. Одно из наиболее характерных проявлений организованности биосферы состоит в наличии озонового слоя, поглощающего губительное для живого вещества жесткое ультрафиолетовое излучение. Более того, состав газовой оболочки планеты практически полностью регулируется живым веществом.

4. Биосфера мозаична по строению. Базовыми структурно-функциональными подразделениями биосферы являются экосистемы.

Экосистема (от др.-греч. οἶκος - «жилище, местопребывание» и σύστημα - «система») – это комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и изменяемой ими абиотической среды, обладающий способностью к саморегуляции и полному самовозобновлению биоты. В структуре экосистемы выделяют активную часть, образованную живыми организмами (биотой), и пассивную – среду их обитания (абиотическая среда).

Активную часть подразделяют на несколько функциональных блоков, которые принято называть экологическими категориями организмов, их совокупность формирует

биотическую структуру природных экосистем.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Поскольку внешняя среда служит организмам источником энергии и материала для построения собственного тела, а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования, выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая её ресурсы и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава среды возможно лишь при наличии большого разнообразия организмов, населяющих общую территорию. Перечень взаимодополняющих экологических категорий организмов в экосистеме представлен продуцентами, консументами и редуцентами.

Продуценты (от лат. producentis – «производящий, создающий») – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Продуценты сами производят органические вещества, поэтому их ещё называют автотрофами (др.-греч. αὐτός – «сам» + τροφή – «пища»), в отличие от всех остальных организмов, которых называют гетеротрофами (др.-греч. ἕτερος - «иной», «различный» и τροφή - «пища») – питаются готовыми органическими веществами.

Взависимости от источника энергии, используемого для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются на фототрофов (используют энергию Солнца) и хемотрофов (используют энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ).

Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, в клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс фотосинтеза. К этой категории относятся также цианобактерии и некоторые другие бактерии, производящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.

К хемотрофам относятся бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии).

Вприродных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органические вещества, они образуют запасы энергии, которые затем в виде пищи передаются другим организмам.

Консументы (от лат. сonsumе – «потреблять») – организмы, потребляющие органические вещества, создаваемые автотрофами. Пища используется консументами и как источник энергии, и как материал для построения их тела. К консументам относятся все животные, включая человека. Есть консументы и среди растений, например, паразитирующие формы. Существуют растения со смешанным типом питания, в частности, росянки.

Среди консументов-животных выделяют растительноядных животных (консументы первого порядка), мелких и крупных хищников (консументы второго, третьего порядков и др.). Консументы также подразделяются на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребители живых растений), зоофагов (нуждающихся в животной пище) и некрофагов (трупоядные животные). Организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных – детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов.

Роль консументов-животных в экосистеме определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Также животные регулируют биомассу и рост растений.

Редуценты (от лат. reducentis – «возвращающий») – организмы, использующие в качестве пищи органические вещества и подвергающие их минерализации, разрушая их до относительно простых неорганических соединений.

К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов.

Редуценты завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву,

воду и воздух биогены (СО2, минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут использоваться продуцентами. Таким образом, поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.

Биогеохимический круговорот веществ в биосфере.

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Все химические элементы живой материи циркулируют в биосфере по характерным путям, переходя из внешней среды в организмы, а затем возвращаясь во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называют

биогеохимическим круговоротом веществ (биогеохимическими циклами элементов).

В каждом цикле различают две части:

-резервный фонд, который представляет собой большую массу медленно движущегося вещества, отделённого физически или химически от живых организмов;

-обменный фонд – меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен веществом между организмами и их непосредственным окружением.

В зависимости от того, где располагается резервный фонд, биогеохимические циклы делятся на два вида: осадочные циклы (резервный фонд располагается в литосфере)

икруговороты газообразных веществ (резервный фонд в атмосфере или гидросфере). Экосистемы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и все вместе

образуют гигантский круговорот вещества в пределах биосферы. Основными элементами, участвующими в нём, являются водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор, сера, цинк, железо, медь, никель. Биогеохимический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства циклов достигает 90…98 %. В масштабе геологического времени неполная замкнутость биогеохимических циклов приводит к разделению элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере, литосфере.

Обновление всего живого вещества биосферы осуществляется, в среднем, за 8 лет: вещество наземных растений обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит быстрее: вся биомасса обновляется, в среднем, за 33 дня; фитомасса - каждый день. Процесс полной «смены» вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет.

Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой преимущественно обусловлены присутствием живых организмов в течение всей геологической истории.

Работа живого вещества по организации (биогенной) миграции атомов оказывается единственно возможным способом обеспечения собственного длительного существования и развития в условиях ограниченности доступных минеральных веществ, необходимых для этого. Придать «конечному» свойства «бесконечного» можно лишь организовав его движение по замкнутому циклу. Каждый вид организмов представляет специализированное звено в этом круговороте. Причём, один из главных парадоксов жизни заключается именно в том, что непрерывность и развитие обеспечиваются прерывистостью организации самого живого вещества и процессами распада и деградации.

Биогеохимический круговорот углерода

Резервный фонд углерода располагается в атмосфере, где элемент содержится, главным образом, в составе диоксида углерода (СО2) и в форме метана (СН4). Среднее содержание углерода в земной коре 0,35 %, в живом веществе – около 18 %. С углеродом тесно связан весь процесс возникновения и развития биосферы, т.к. углерод является важнейшим биогенным элементом. Именно углерод, благодаря своей способности образовывать прочные связи между своими атомами, является основой всех органических соединений.

Из атмосферы углерод усваивается автотрофными организмами-продуцентами (растениями, бактериями, цианобактериями) в процессе фотосинтеза, в результате которого формируются органические соединения – углеводы. Далее, в процессе метаболизма с участием веществ, поступающих с водными растворами, в организмах синтезируются и другие сложные органические соединения. Они не только используются для формирования тканей продуцентов, но также служат источником питания для организмов, занимающих очередные звенья пищевых цепочек – консументов.

Возвращение углерода в окружающую среду происходит двумя путями. Вопервых – в процессе дыхания, суть которого заключается в использовании организмами

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

окислительных химических реакций, дающих энергию для физиологических процессов. Окисление органических соединений, для которого используется атмосферный или растворённый в воде кислород, приводит к разложению сложных органических соединений с образованием СО2 и Н2О. В итоге углерод в составе диоксида углерода возвращается в атмосферу, и одна ветвь круговорота замыкается.

Второй путь возвращения углерода – разложение органических соединений. В условиях биосферы данный процесс в основном протекает в кислородной среде, и конечными продуктами разложения являются СО2 и Н2О. Но большая часть углекислого газа при этом не поступает прямо в атмосферу. Углерод, высвобождающийся при разложении органических соединений остаётся в растворённой форме в почвенных, грунтовых и поверхностных водах в виде растворённого углекислого газа или в составе растворённых карбонатных соединений – в форме гидрокарбонат-ионов (НСО3-) или карбонат-ионов (СО32-). Углерод может после более или менее продолжительной миграции частично возвращаться в атмосферу, но определённое количество всегда осаждается в виде карбонатных солей и связывается в составе литосферы.

Часть углерода непосредственно поступает из атмосферы в гидросферу, растворяясь в воде. Растворённый в морской воде диоксид углерода, используется морскими организмами на создание карбонатного скелета (раковины, коралловые постройки, панцири иглокожих и т.д.). Он входит в состав пластов карбонатных пород биогенного происхождения, и на более или менее продолжительное время «выпадает» из биогеохимического круговорота.

В бескислородных средах разложение органического вещества также идёт с формированием в качестве конечного продукта углекислого газа. Здесь окисление протекает за счёт связанного кислорода, заимствуемого из минеральных веществ бактериями-хемотрофами. Но процесс в этих условиях идёт медленнее, и разложение органических соединений обычно является неполным. В результате существенная часть углерода остаётся в составе не до конца разложившейся органики и накапливается в толще земной коры в битуминозных илах, торфяниках, углях.

Хранители углерода – это живые организмы, гумус, известняки и каустобиолиты. Естественными источниками углекислого газа, кроме вулканических эксгаляций, являются процессы разложения органического вещества, дыхание животных и растений, окисление органических соединений в почве и других природных средах. Техногенная углекислота составляет 20×109 т, что намного меньше, чем естественное её поступление в атмосферу. За миллиарды лет с момента появления жизни на Земле весь углерод атмосферы и гидросферы неоднократно прошел через живые организмы. В течение 304 лет живые организмы усваивают столько углерода, сколько его содержится в атмосфере. Следовательно, всего за 4 года может полностью обновиться углеродный состав атмосферы.

Цикл углерода не замкнут. Этот элемент нередко выводится из геохимического круговорота на длительный срок в виде карбонатных пород, торфов, сапропелей, углей, гумуса. Таким образом, часть углерода всё время выпадает из биологического круговорота, связываясь в литосфере в составе различных горных пород.

Биогеохимический круговорот азота

Около 80 % всего азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная – N2. В качестве примесей в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота (NOx), а также аммиак (NH3), который в условиях земной атмосферы неустойчив и легко окисляется.

Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в верхних слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и поступлению их

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

на сушу и в океан с атмосферными осадками. Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворённых соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в процессах почвообразования и формировании биомассы растений.

Атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмыфиксаторы азота. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы связывать его в почве. К ним относятся некоторые свободноживущие почвенные бактерии, симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми растениями), цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений.

В результате деятельности организмов – фиксаторов азот связывается в почвах в нитритной форме (NO2-). Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные – соли азотной кислоты (HNO3). В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органических соединений.

Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму.

На рис.1 представлено схематическое изображение круговорота азота с участием живых организмов.

Рис. 1. Схема биотического круговорота азота

(Источник: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html)

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com

Влитосфере в составе осадочных отложений связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота.

Вто же время наблюдается парадокс – при огромном содержании азота в атмосфере вследствие чрезвычайно высокой растворимости солей азотной кислоты и солей аммония, азота в почве мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Поэтому потребность культурных растений в азотных удобрениях всегда высока. Ежегодно в почву вносится по разным оценкам от 30 до 35 млн. тонн азота в виде минеральных удобрений, что составляет 30 % от общих поступлений азота на сушу и в океан. Это часто приводит к существенному химическому загрязнению окружающей среды.

Существенным нарушением цикла азота является и все возрастающее количество отходов животноводства, промышленных отходов и стоков больших городов, поступление в атмосферу аммония и оксидов азота при сжигании угля, нефти, мазута и т.д. Опасно проникновение оксидов азота в стратосферу (выхлопы сверхзвуковых самолетов, ракет, ядерные взрывы), так как это может быть причиной разрушения озонового слоя.

Биогеохимический круговорот фосфора

Биогеохимический круговорот фосфора относится к осадочным циклам. Фосфор в литосфере содержится в форме фосфатных соединений (солей фосфорной кислоты). Основная доля среди них приходится на фосфат кальция – апатит. Это полигенный минерал, образующийся в различных природных процессах – как в глубинных, так и приповерхностных (в том числе, и биогенных). Фосфатные соединения способны растворяться в воде, и фосфор в составе фосфат-иона (РО43-) может мигрировать в водных растворах и усваиваться растениями. Для растений наиболее доступным является фосфор неспецифических органических соединений и гумуса, и именно он играет главную роль в малом биологическом цикле фосфора.

Животные являются ещё большими концентраторами фосфора, чем растения. Многие из них накапливают фосфор в составе тканей мозга, скелета, панцирей. Есть несколько способов усвоения фосфора организмами-консументами. Во-первых, прямое усвоение из растений в процессе питания. Во-вторых, водные организмыфильтраторы извлекают фосфор из органических взвесей. В-третьих, органические соединения фосфора усваиваются организмами-илоедами при переработке ими биогенных илов.

Возврат фосфора в окружающую среду происходит при разложении органического вещества. Но возврат этот оказывается далеко не полным. В целом для соединений фосфора характерна тенденция выноса в форме водных растворов и взвесей в конечные водоёмы стока, в наибольшей мере – в Мировой Океан, где он и накапливается в составе осадочных отложений различного генезиса. Вновь вернуться в круговорот эта часть фосфора может только в результате тектонических процессов, растягивающихся на сотни миллионов лет. В естественных условиях сохранение баланса обеспечивается сравнительно слабой подвижностью соединений фосфора, в результате которой фосфор, извлечённый растениями из почвы, большей частью возвращается в неё в результате разложения органического вещества. В почвах и породах фосфор достаточно легко фиксируется. Фиксаторами фосфора являются гидроксиды железа, марганца, алюминия, глинистые минералы (особенно, минералы группы каолинита). Однако, фиксированный фосфор может быть на 40…50 % десорбирован и использован растениями. Этот процесс зависит от физико-химических

PDF создан с пробной версией pdfFactory Pro www.pdffactory.com