Клетки прокариот

1

Рисунок 9.1.6.1. Структура прокариотической клетки

Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений. Снаружи она покрыта клеточной стенкой, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. Жёсткость клеточной стенки обеспечивает муреин. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной. В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты. Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Прокариоты

Трудно найти место на Земле, где не было бы бактерий. Они встречаются в самых разнообразных местах: в атмосфере и на дне океанов, в быстротекущих реках и в вечной мерзлоте, в парном молоке и в ядерных реакторах; однако особенно много их в почве. В верхнем слое почвы содержатся миллионы бактерий на 1 г, то есть примерно 2 тонны на гектар. Среди бактерий много форм, которые паразитируют на человеке, растениях и животных.

Бактерии – мельчайшие из организмов, обладающих клеточным строением; их размеры составляют от 0,1 до 10 мкм. На обычной типографской точке можно разместить сотни тысяч бактерий среднего размера. Бактерии можно увидеть только в микроскоп, поэтому их называют микроорганизмами или микробами; микроорганизмы изучаются микробиологией. Часть микробиологии, изучающая бактерии, называется бактериологией. Начало этой науке положил Антони ван Левенгук в XVII веке.

1

Рисунок 1.2.1.1. Колония бактерий

Бактерии – древнейшие из известных организмов. Следы жизнедеятельности бактерий и сине-зелёных водорослей (строматолиты) относятся к архею и датируются возрастом 3,5 млрд. лет.

Из-за возможности обмена генами между представителями различных видов и даже родов систематизировать прокариот довольно сложно. Удовлетворительная систематика прокариот не построена до сих пор; все существующие системы являются искусственными и классифицируют бактерии по какой-либо группе признаков, не учитывая их филогенетического родства. Ранее бактерии вместе с грибами и водорослями включались в подцарство низших растений. В настоящее время бактерии выделены в отдельное надцарство прокариот. Наиболее распространённой системой классификации является система Берги, в основу которой положено строение клеточной стенки.

В конце XX века учёные обнаружили, что клетки сравнительно малоизученной группы бактерий – архебактерий – содержат р-РНК, отличные по своему строению и от р-РНК прокариот, и от р-РНК эукариот. Строение генетического аппарата архебактерий (наличие интронов и повторяющихся последовательностей, процессинг, форма рибосом) сближает их с эукариотами; с другой стороны, архебактерии имеют и типичные признаки прокариот (отсутствие ядра в клетке, наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей, размер р-РНК, азотфиксация). Наконец, архебактерии отличаются от всех остальных организмов строением клеточной стенки, типом фотосинтеза и некоторыми другими признаками. Архебактерии способны существовать в экстремальных условиях (например, в горячих источниках при температуре свыше 100 °С, в океанских глубинах при давлении 260 атм, в насыщенных солевых растворах (30 % NaCl)). Некоторые архебактерии выделяют метан, другие используют для получения энергии соединения серы.

По-видимому, архебактерии являются очень древней группой организмов; «экстремальные» возможности свидетельствуют об условиях, характерных для поверхности Земли в архейскую эру. Считается, что архебактерии наиболее близки к гипотетическим «проклеткам», породившим впоследствии всё многообразие жизни на Земле.

В последнее время стало ясно, что существуют три основных типа р-РНК, представленные, соответственно, первая – в клетках эукариот, вторая – в клетках настоящих бактерий, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот, третья – у архебактерий. Исследования молекулярной генетики заставили по-новому взглянуть на теорию происхождения эукариот. В настоящее время считается, что на древней Земле одновременно эволюционировали три различные ветви прокариот – архебактерии, эубактерии и уркариоты, характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии. Уркариоты, являвшиеся, по сути, ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариот, впоследствии включили в себя в качестве симбионтов представителей различных групп эубактерий, которые превратились в митохондрии и хлоропласты будущих клеток эукариот.

Таким образом, ранг класса, выделявшийся ранее для архебактерий, явно недостаточен. В настоящее время многие исследователи склонны разделять прокариот на два царства: архебактерии и настоящие бактерии (эубактерии) или даже вовсе выделять архебактерии в отдельное надцарство Archaea.

Классификация настоящих бактерий приведена на схеме.

В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики. Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

• кокки (имеют округлую форму);

• бациллы (имеют палочковидную форму);

• спириллы (имеют форму спирали);

• вибрионы (имеют форму запятой).

По способу питания бактерии делятся на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы. К автотрофам, не нуждающимся в веществах, произведённых другими организмами, относятся фотосинтетики (например, пурпурные бактерии и сине-зелёные водоросли) и хемосинтетики (железобактерии, серобактерии, азотные бактерии). Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) расщепляют воду на водород, используемый для синтеза углеводов, и кислород. По-видимому, именно эти организмы в свое время наполнили атмосферу Земли кислородом. К гетеротрофам относятся паразиты (возбудители гонореи, менингита и пр.) и сапрофиты (например, бактерии гниения или брожения).

1

Рисунок 1.2.2.1. Различные формы бактерий. Слева бациллы, по центру – стрептококки, справа – спириллы

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

2

Рисунок 1.2.2.2. Сине-зелёные водоросли. Отдельные организмы-клетки срастаются в нити

Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации, когда бактерии соединяются между собой копуляционными фимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли.

При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.