§3. Онтогенез нервной системы человека

Исследование человеческого зародыша на различных эта­пах утробного развития (до 4 месяцев) и сравнение его с заро­дышами других позвоночных обнаруживают некоторую общ­ность в их строении. Ряд работ, проведенных в этом направ­лении К.М. Бэром, А.О. Ковалевским и А.Н. Северцовым, позволили немецкому ученому Э. Геккелю в 1864 г. высту­пить с положением, в котором он утверждал, что человечес­кий зародыш по существу повторяет в своем развитии все те эапы, которые прошли до него низшие позвоночные. Это по­ложение, позднее вошедшее в науку под названием биоге­нетического закона Геккеля, по существу рас­сматривает онтогенез как сжатое повторение филогенеза. Био­генетический закон вызвал ряд возражений и, конечно, не может считаться таковым. Совершенно невозможно объек­тивно проследить все те стадии, которые прошел животный мир за много тысячелетий своего существования и которые якобы должны быть запечатлены в эмбрионе человека. Одна­ко несомненно, что человеческий эмбрион проходит некото­рые ответственные стадии переходного характера, уточнить

¹ Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — M.: Медгиз, 1958.

Рис. 17. Зародыш человека длиной в 1,3 мм:

Рис. 18. Искривление головного мозга у пятинедельного зародыша:

1 — передний мозг; 2 — межуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг

которые строго объективно, конечно, не представляется воз­можным.

Развитие нервной системы человека. Закладку нервной системы можно наблюдать уже у двухнедельного зародыша в виде пластинки, образующейся на его спинной поверхности в массе зародышевого листка — эктодермы, из которой и разви­вается нервная система. Вскоре края пластинки начинают по­степенно загибаться и образуют желобок (рис. 17). Этот жело­бок состоит из зародышевых нервных клеток — нейробластов и спонгиобластов. В дальнейшем из первых развиваются не-

вроны, а из вторых — глиозные клетки. Постепенно края же­лобка начинают срастаться, за исключением переднего и ниж­него концов, образуется медуллярная, или мозговая, трубка, которая погружается внутрь зародыша. На четвертой неделе развития зародыша передний конец мозговой трубки, разви­ваясь неравномерно, образует расширение в виде трех пузы­рей. В дальнейшем передний и задний пузыри перешнуровы­ваются, и, таким образом, возникает пять мозговых пузырей, из которых и формируются основные части головного мозга (рис. 18).

Из самого заднего (пятого) пузыря образуется продолгова­тый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из сред­него (третьего) развивается средний мозг, а из второго — зри­тельные бугры, гипоталамическая область и часть подкорко­вых узлов — паллидум (бледный шар). Из орального отдела медуллярной трубки (переднего мозгового пузыря) формиру­ются полушария головного мозга и другая часть подкорки — неостриатум (полосатое тело).

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой труб­ки, образуется спинной мозг. Полость мозговой трубки превра­щается в канал спинного мозга, который расширяется в перед­нем конце, в полости мозговых желудочков. Развитие спинного мозга идет более интенсивно, чем головного. Так, уже у трехме­сячного зародыша он в основном сформирован. Развитие мозго­вых пузырей происходит также неравномерно, вследствие чего их продольная ось из прямой превращается в кривую, образуя три изгиба. Отмечается интенсивный рост переднего мозгового пузыря, из которого развиваются мозговые полушария и под­корковые узлы. У четырехмесячного зародыша намечается за­кладка борозд и извилин, которые на пятом месяце уже хорошо заметны. Головной мозг плода к моменту родов внешне являет­ся достаточно сформированным. Все борозды и извилины, су­ществующие у взрослого, в уменьшенном виде имеются в мозге новорожденного. Процесс миелинизации¹ нервных волокон на­чинается на четвертом месяце эмбриональной жизни и в основ­ном заканчивается к двум-трем годам, хотя увеличение миели-нового слоя может происходить в продолжение всего периода роста организма (A.M. Гринштейн). Вес мозга новорожденного ребенка обычно равен у мальчиков 370 г, у девочек — 360 г (по

¹Миелинизация — процесс формирования миелиновых оболочек во­круг отростков нервных клеток в период их созревания.

Бунаку). Удвоение веса мозга обычно происходит к 8—9-му ме­сяцу. Окончательный вес мозга обычно устанавливается у муж­чин в 19 — 20 лет, у женщин в 16—18 лет.

Микроскопическое исследование коры больших полуша­рий ребенка показывает, что строение его нейронов отличается от строения нейронов других позвоночных. Здесь отмечается большая величина ядра и более развитая система отростков, что предопределяет богатство связей, свойственное человечес­кому мозгу. Имеются отличия и в строении корковых полей, формирование которых начинается уже у шестимесячного плода. Корковые поля мозга ребенка отличаются своеобразием в строении клеток и волокон. Эти образования являются пре­имуществом только человеческого мозга. В коре больших по­лушарий высших позвоночных, в частности обезьян, подоб­ных образований нет. Указанная корковая структура является материальной основой, на которой развиваются те формы выс­шей нервной деятельности, которые присущи только челове­ку, — речь и связанное с ней абстрактное мышление. Вот поче­му попытки различных исследователей обучить обезьян речи и письму не увенчались успехом (опыты А. Келлера, Е.А. Лады-гиной-Котс, В. Дурова и др.). Для формирования этих слож­ных функции в коре высших позвоночных нет соответствую­щей материальной основы.

Развитие сенсомоторных функций

Нервная система высокоорганизованных животных облада­ет способностью воспринимать раздражения внешнего мира и внутренних органов.

Всякое познание основано прежде всего на данных чувст­вительности, которая подразделяется на кожную (поверхно­стную), глубокую (проприорецепцию) и от внутренних орга­нов (интерорецепцию). Все виды чувствительности формиру­ются в период внутриутробного развития плода и к моменту рождения должны быть готовы к восприятию раздражений. У новорожденного уже функционируют определенные рецеп­торы и чувствительные пути. В первые месяцы жизни у ре­бенка наиболее развитой оказывается тактильная чувстви­тельность (реакция на прикосновение). Раздражение распро­страняется по чувствительным волокнам к клеткам спинного мозга или чувствительным волокнам ядер черепно-мозговых нервов, передается на двигательные клетки, в связи с чем

возникает ответная двигательная реакция. В первые месяцы жизни ребенок реагирует на раздражение не только мест­ным, но и общим ответным действием. Он отвечает реакцией не только на прикосновение, но и на болевое ощущение (укол), на изменение температуры окружающей среды. Мие-линизация нервных волокон идет в разные возрастные сроки, в связи чем элементы глубокой чувствительности формиру­ются несколько позже. Раздражения, идущие от внутренних органов, локализуются преимущественно в брюшной полос­ти, поэтому дети в любом случае жалуются на боли в животе. С возрастом идет совершенствование форм чувствительности. С развитием корковых структур (в возрасте 3 лет) становится возможным выявить состояние всех видов глубокой чувстви­тельности (стереогноз, двумерно-пространственное чувство, дискриминация и др.).

Всякое движение (произвольное и непроизвольное) ре-флекторно. Рефлексы могут быть разной степени сложности и замыкаться на разных уровнях нервной системы. В реакции на раздражение участвуют чувствительные, вставочные и двигательные нервные волокна. Развитие двигательных функций у ребенка начинается еще во внутриутробном перио­де развития (20-я неделя) и постепенно активизируется и уси­ливается. К моменту рождения должны быть сформированы структуры спинного мозга и ствол головного мозга, где распо­лагаются ядра черепных нервов и особенно ядро блуждающе­го нерва, регулирующего сердечно-сосудистую и дыхатель­ную системы.

Первый вдох и выдох ребенка являются рефлекторными. Приложенный к груди новорожденный начинает сосать. У младенцев рано появляются защитные двигательные реак­ции, пищевое и лабиринтное сосредоточение, когда ребенок успокаивается при сосании или укачивании. Первое время после рождения у ребенка сохраняются несколько повышен­ный мышечный тонус и близкая к внутриутробной поза. По­степенно мышечный тонус нормализуется, появляются хао­тичные непроизвольные движения, указывающие на включе­ние черной субстанции и экстрапирамидной системы мозга. Во втором периоде развития ребенок начинает улыбаться и смеяться в ответ на звуковые и зрительные раздражения. Формируется зрительное сосредоточение: ребенок следит за движущейся игрушкой, рассматривает свои руки, играет с ними. В третьем периоде ребенок пытается дотянуться до игрушки, вначале отмечается мимопромахивание, затем под контролем зрения и коррекции мозжечка движения становят­ся более точными, формируется метричность. По мере улуч­шения моторных функций ребенок начинает сидеть, перево­рачиваться со спины на бок и на живот; дотянувшись до иг­рушки, захватывает ее. В этот период формируются цепные реакции. В последующие периоды усложняется моторная функция и ребенок начинает ползать, стоять, ходить. Непро­извольные движения сменяются более сложно организован­ными произвольными, требующими включения разных уров­ней нервной системы.

Развитие сенсорных функций

К сенсорным функциям относят зрение, слух, вкус, обоня­ние и осязание. Для человека наиболее важными являются зрение и слух.

Онтогенез зрительного анализатора имеет свою структуру и последовательность. Глазное яблоко и зрительный нерв разви­ваются из переднего мозгового пузыря, являются частью моз­га и имеют с ним общую кровеносную систему и мозговые обо­лочки, покрывающие зрительный нерв.

Уже в первые недели внутриутробного развития на перед­нем конце медуллярной трубки появляются глазные пузыри, из которых образуется глазной бокал. В дальнейшем стенки глазного бокала превращаются в глазное яблоко, образуя пиг­ментный слой и сетчатку, а из ножек бокала формируется зрительный нерв. Зрительный нерв берет свое начало в ганг-лиозных клетках сетчатки, которые соединены посредством биполярных клеток со зрительными клетками сетчатки. В те­чение второго месяца внутриутробного развития происходит формирование структур глазного яблока, дифференциация зрительных клеток на палочки и колбочки, образуются скле­ры, веки, слезные канальцы. К трем месяцам заканчивается эмбриональный период развития зрительного анализатора, но продолжается его совершенствование и усложнение. Особен­но большое значение приобретают связи зрительного нерва с другими структурами мозга: средним и задним мозгом, моз­жечком.

К моменту рождения структуры нервной системы должны быть подготовлены к совместной деятельности с ядрами че­репных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок. Для зрительной функции большое значение имеют движе­ния глаз, иннервируемых тремя нервами: глазодвигатель­ным, блоковым и отводящим. Связь между отдельными яд­рами глазных мышц, необходимая для совместных ассоции­рованных движений обоих глаз, образуется короткими аксо­нами вставочных нейронов и системой заднего продольного пучка.

Задний продольный пучок объединяет ядра глазодвигатель­ных нервов с ретикулярной формацией, мозжечком, гипотала­мусом, вестибулярной системой и с аппаратом, управляющим движением головы (сетевидная субстанция ствола и шейного отдела спинного мозга). Биологическое значение этого меха­низма для ориентировки в пространстве очень велико, так как каждое движение головы меняет поле зрения, а координация головы и глаз представляет значительно больше возможностей для ориентировки в окружающей среде (М.Б. Цукер). Ассоци­ированные движения глаз произвольны и имеют свои предста­вительства в коре головного мозга.

Развитие зрения у ребенка после рождения проходит оп­ределенные этапы. В первые дни после рождения глаза ре­бенка бывают открыты короткое время, часто отмечается асимметрия (один глаз открыт, другой закрыт). Наблюдае­мая асимметрия и в движении глазных яблок постепенно ни­велируется к 10—14-му дню. Глазные яблоки новорожден­ного могут совершать движения независимо друг от друга, что указывает на отсутствие ассоциированных движений. Механизм фиксации взора формируется к одному-полутора месяцам, постепенно исчезают некоординированные движе­ния глаз и возникают их сочетанные действия. В возрасте двух-трех месяцев фиксация взора становится более дли­тельной, ребенок не только находит предметы, расположен­ные перед ним, но у него формируется активный поиск пред­мета (поворот головы и глаз).

Зрительный анализатор в своей деятельности тесно связан со слухом и вестибулярной системой. Слуховая и вестибуляр­ная системы располагаются во внутреннем ухе и соответству­ющими нервами связаны с центральной нервной системой. Филогенетически вестибулярная система как статико-дина-мическая, служащая для ориентации животного в простран­стве, является более древней. Вестибулярный аппарат состо­ит из двух рецепторов: отолитов и системы полукружных ка­налов. Для животного важное значение имеет удержание

(стабильность) определенных частей тела между собой, преж­де всего определенное положение головы по отношению к ту­ловищу.

Изменение положения тела в пространстве вызывает нару­шение равновесия, воспринимаемое вестибулярным аппара­том, передающим соответствующую реакцию мозжечку. Мозжечковая система рефлекторно предупреждает наруше­ние равновесия благодаря связям с экстрапирамидной систе­мой, сетчатой формацией, задним продольным пучком, дви­гательными системами спинного мозга и диэнцефальной об­ластью.

Онтогенетически вестибулярный аппарат (орган равнове­сия) развивается раньше кохлеарного (слухового). Первый за­чаток внутреннего уха появляется у четырехнедельного заро­дыша. Из слухового пузырька, который отшнуровывается от поверхности заднего мозга, образуются полукружные каналы и улитка. Лабиринт формируется раньше улитки (М.Б. Цу-кер). И онто- и филогенетически слуховая функция является более поздней, чем вестибулярная. Вестибулярная система на­чинает функционировать внутриутробно, обеспечивая опреде­ленное положение ребенка, его движения и подготовку к про­хождению через родовые пути.

Слуховая система начинается в улитке биполярными клет­ками. Одни отростки нервных клеток подходят к слуховым клеткам в кортиевом органе, а другие, собираясь вместе, обра­зуют слуховой нерв. Слуховой нерв совместно с вестибуляр­ным покидают пирамидку височной кости и направляются к стволу мозга. Ход слуховых путей очень сложен, но в конеч­ном итоге, многократно отдавая веточки различным подкорко­вым образованиям и частично перекрещиваясь, он достигает височной доли мозга.

Важно, что в последние месяцы внутриутробного разви­тия плод реагирует на звуки окружающего мира: спокойные и нежные звуки успокаивают его, а громкие и резкие беспо­коят, заставляя вздрагивать. Большинство новорожденных отвечают на громкие звуки рефлекторным сокращением ли­цевой мускулатуры и даже судорожным подергиванием мышц. Реагируя на звуки, ребенок в первые недели жизни еще не поворачивается в их сторону. Эта реакция формиру­ется несколько позже, по мере созревания путей, связываю­щих слух с вестибулярным аппаратом и системой координа­ции движений.

Обоняние и вкус филогенетически являются более ранними по сравнению со зрением и слухом. Обонятельная область в коре головного мозга находится в нижних отделах. Начинает­ся обонятельный нерв под слизистой оболочкой носа, направ­ляется в полость черепа, его ядро располагается на основании мозга. Обонятельный нерв дает многочисленные ветви и име­ет двустороннее представительство. Особенно тесно связан обонятельный нерв с лимбической областью в коре головного мозга.

По данным М.Б. Цукер, ребенок уже в первые дни после рождения реагирует на сильные запахи сокращением мимиче­ской мускулатуры. Некоторые авторы отмечают, что даже во сне неприятные запахи вызывают у детей раннего возраста гримасы, зажмуривание глаз, беспокойство и даже пробужде­ние. Развитие чувства обоняния у грудных детей проявляется в отрицательной реакции на пищевые продукты еще до того, как они пищу попробовали. С возрастом реакция на запах у де­тей сохраняется.

Развитие вкуса у ребенка формируется рано. Новорожден­ные дети реагируют гримасами неудовольствия, если им да­ют пищу, которая им не нравится (подкисленную воду, сце­женное молоко). Восприятие вкуса связано с функцией двух нервов: тройничного и языкоглоточного. К сосочкам задней части языка подходят ветви языкоглоточного нерва, к перед­ним — ветви тройничного нерва. Вкусовые раздражения по­ступают в соответствующие ядра черепно-мозговых нервов. Объединяясь, они достигают более высоких уровней нервной системы (зрительных бугров и коры головного мозга), что оп­ределяет в последующем вкусовые привязанности ребенка.

Рассмотренные нами этапы онтогенеза сенсорных форм (зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса) имеют большое значение в дефектологии.

Асимметрия в онтогенезе

Функциональная асимметрия проявляется в моторной, сен­сорной и психической деятельности. Склонность к право- или леворукости (амбидекстрии) задается природой, определяется биологическими закономерностями. Реализуется эта склон­ность в конкретных социальных условиях, обеспечивающих максимальное развитие природных склонностей. Однако об­щество всегда поощряло биологическую склонность только

правшей в связи с тем, что вся социальная среда и трудовые процессы построены из расчета на правшу. Поэтому многие пе­дагоги и родители старались переучить левшу на правшу. Вме­сте с тем никакими социальными воздействиями нельзя пре­вратить левшу в правшу в полном смысле этого слова. Можно научить левшу некоторым видам деятельности, он приспосо­бится к ним, будет манипулировать правой рукой, даже на­учится писать. Но у переученного левши сохранятся сенсор­ные и психические асимметрии, и более тонкие моторные функции такой человек будет предпочитать делать левой ру­кой, говоря "так удобнее".

В раннем возрасте у ребенка нет еще выраженной симмет­рии, он пользуется правой и левой рукой одинаково. Но посте­пенно правая рука становится более активной и формируется ведущая правая рука. В течение длительного времени мотор­ная асимметрия рассматривалась как неравенство рук. Однако экспериментальные исследования и клинические наблюдения показали, что моторная асимметрия может проявляться не только в руке, но и в ноге, в теле, в лице, в формировании сен­сорных функций и общей двигательной активности (Н.Н. Бра­тина, Т.А. Доброхотова).

Так как у большинства населения ведущей рукой является правая, то ей отводится при описании такая характеристика: правая рука превосходит по силе, ловкости, скорости реак­ций, тонкости двигательной координации, степени автомати­зации, ее движения более индивидуализированы и лучше от­ражают эмоциональные и личностные особенности человека. При специальных обследованиях было выявлено, что в ноге, в теле, в лице также может проявляться преобладание право-или левосторонней активности, что указывает на системную асимметрию.

При исследовании сенсорных возможностей (зрение и слух) также была выявлена асимметрия. Так, при исследо­вании зрения определяются ведущий глаз, особенности по­лей зрения, запоминания фигур и букв. Б.Г. Ананьев отме­чает связь ведущего глаза с ощущением глубины, говорит о невозможности монокулярного определения глубины при отсутствии ведущего глаза или их симметрии. Ведущий глаз лучше воспринимает цвет, чем неведущий. Доказано, что ве­дущий глаз первым устанавливает связь с предметом, тогда как другой глаз завершает общую установку. В ведущем гла­зу раньше включается механизм аккомодации. Изображе-

ние ведущего глаза преобладает над изображением подчи­ненного.

Исследование слуховой ориентации выявило превосходст­во бинауральных ощущений над моноауральными в отноше­нии различия высоты, силы, тембра и длительности звуков, пространственной локализации. Острота слуха справа и слева различна, левосторонняя асимметрия преобладает над право­сторонней. По данным Б.Г. Ананьева, в слухо-пространствен-ном различении преобладает пространственная асимметрия. Человеку доступен сравнительно большой диапазон различе­ния частот колебаний звуковых волн и силы звука. Наиболь­шая асимметрия в слухе проявляется в связи с различением речевых и неречевых звуков. Правое ухо лучше воспринимает речевые звуки, левое — неречевые. Выделяют «эффект левого уха», подразумевающий преимущество левого уха в опозна­нии мелодий, эмоциональных неречевых человеческих зву­ков, различных ритмических звуков внешней среды. Правое и левое ухо неравны в различении речевого сообщения, осно­ванном на интонации и смысле. При восприятии речевого со­общения левым ухом оценка чаще основывалась на интона­ции, а при восприятии правым ухом лучше улавливались вер­бальные значения. Асимметрия слуха развивается постепен­но, раньше формируется деятельность левого уха (реакция на модуляцию и мелодию), затем правого, больше связанного с восприятием речи.

Еще Л.С. Выготский (1960), рассматривая проблему разви­тия психических функций человека, высказал мнение, что на первый план выходит не столько образование каждой психи­ческой функции, сколько изменения межфункциональных связей, изменение "господствующей взаимозависимости" пси­хической деятельности ребенка на каждой возрастной ступе­ни. Центральную роль в построении высших психических функций играют речь и речевое мышление, исключительно че­ловеческие функции, развивающиеся в онтогенезе, которые должны быть отнесены к продуктам исторического формирования человека. В последующем идеи Л.С. Выготско­го поддержали А.Р. Лурия, Э.Г. Симерницкая и др.

Речь (сенсорная и моторная) тесно связана с левым полуша­рием. Благодаря ей появились качественно новые психичес­кие явления (обобщения, понятия, мысли), составляющие но­вый вид познания, принципиально отличающийся от чувст­венного птием о пространстве и времени. Поражение правого и левого полушария вызывает различную психопатологическую карти­ну, которая подробно описана в работах Л.С. Выготского, А.Р. Лурия, Н.Н. Брагиной и др.

Морфологические исследования лобных структур у ново­рожденных показали достаточное развитие отделов мозга, имеющих отношение к формированию речи. Дальнейшее раз­витие структур мозга разных полушарий у человека происхо­дит в постнатальном онтогенезе. К 7—12 годам выявляется преобладание размеров речевой зоны в левом полушарии, что связано с активацией левого полушария в процессе формиро­вания речи (Н.И. Боголепова и др.).