§2. Филогенез нервной системы

Нервная система беспозвоночных. Наиболее примитивные формы своеобразных рецептивных образований мы встречаем у инфузорий (одноклеточных). Рецептивный аппарат инфузо­рии (рис. 6) состоит из участка дифференцированной прото­плазмы, расположенной впереди ротового отверстия. От него отходит несколько волоконец к органам движения (мионемам) и несколько веточек к стенкам глотки, образуя нечто анало­гичное окологлоточному кольцу у многоклеточных. При нару­шении этого аппарата у инфузории нарушается согласован­ность движений. В теле инфузории имеется также большое яд­ро (макронуклеус) и ядрышко (микронуклеус). Так называе­мые рецептивные образования инфузории являются прототи­пом нервной системы.

Следующим этапом в развитии живых организмов стали колонии одноклеточных, возникновение которых связано с объединением одноклеточных живых существ в группы. В этом случае одни клетки оказывались на поверхности, другие внутри. Наружный слой клеток согревало солнце, омывали воды, на них оказывала воз­действие окружающая среда. Полиморфность раздражите­лей внешней среды вызвала не­обходимость дифференциации клеток: наружный слой стал воспринимающим, другие — передающими и реализующи­ми действие. Таким образом возникла специализация нерв­ных клеток (рис. 7).

инфузории:

На уровне гидры — много­клеточного животного появля­ются устойчивые связи между клетками. Тело гидры напоми­нает мешок (рис. 8). Особые нервные клетки разбросаны в ее теле и на поверхности (рис. 9). Нервные клетки имеют от­ростки, благодаря которым они соединяются между собой, об­разуя сеточку — первоначаль­ные элементы нервной систе­мы. Раздражения с поверхнос- ^{Рис 6} Невромоторный аппарат

ти гидры передаются внутрен-ним клеткам для выполнения

действия. Наличие дифферен-4 — пучки ресничек; 5 — чувстви-циации клеток поставило гидру тельные нервные волокна; 6 —

на более высокий уровень раз- ^"-вития по сравнению с колонией клеток. Соединение нервных клеток в виде сеточки получило название «глия» . В последующих формациях многоклеточных организмов клетки глии не исчезают. Сохраняясь, они выпол­няют более простые функции: поддерживающую и трофичес­кую, окружая собой специфические высокоорганизованные нервные клетки.

Совершенствование нервной системы происходит в не­скольких направлениях. Во-первых, нервные клетки объеди­няются в группы-ганглии, что обусловливает в дальнейшем ганглионарный тип строения нервной системы. Во-вторых, происходит дифференциация нервных клеток по ведущему ти-^ПУ деятельности (чувствительные и двигательные), имеющая значение для формирования сложных структур нервной систе мы. В-третьих, имеет место дифференциация нервных от­ростков; появляются короткие отростки, воспринимающие раздражение, и длинные отро­стки, передающие раздражение и связывающие клетки между собой, образуя систему. .

Рис. 7. Колонии клеток

Рис. 8. Тело гидры

Впервые о формировании нервной системы можно гово­рить при изучении строения такого многоклеточного орга­низма, как дождевой червь, у которого появляются надгло­точный и подглоточный ганг­лии (рис. 10). Чувствительные клетки кожи передают раздра­жение ганглиям. В каждом членике находятся скопления нервных клеток, располагаю­щиеся вдоль пищевода. Длин­ный отросток нервной клетки одночленика достигает корот­кого отростка другой нервной клетки в следующем членике. Отростки нервных клеток диф­ференцированы: в результате г часть нервных клеток обеспе­чивает пищеварение, другая— передвижение.

Таким образом, нервная система червя с ее надглоточным уз­лом и брюшной нервной цепочкой представляет собой своеоб­разный прототип головного и спинного мозга у позвоночных.

Еще более сложное строение имеет нервная система членис­тоногих. Так, у пчелы (рис. 11) головной ганглий дифференци­руется на три отдела. В переднем отделе заметно образование зрительных долей, от которых отходят зрительные нервы. Между зрительными долями имеются образования, получив­шие название грибовидных тел. Этот орган, по-видимому, яв­ляется центром ориентировочных реакций. При его разруше­нии пчела теряет ориентацию в пространстве (не находит свое­го улья и т.д.). Ниже располагаются обонятельные доли (сред­ний отдел), от которых отходят двигательные и чувствитель ные нервы. Задний отдел представлен в виде небольших образований — грушевидных тел, которые дают начало нервным спайкам, связывающим их с подглоточным узлом; от него отходят нервы к верхней и нижней губе.

У разных типов многоклеточных устройство нервных узлов имеет различные модификации. Так, у одних, например у пчелы, несколько узлов сливаются в один сложный узел — синганглий, у других нервные узелки скопляются в разных пунктах организма. У иглокожих, в част­ности у морской звезды, нервные узлы рас­полагаются кольцом, с отростками в виде отходящих лучей. У моллюсков нервные клетки входят в состав трех ганглиев; по­следние или лежат изолированно, или сли­ваются вместе.

Рис. 9. Сетевидное сплетение нервных клеток гидры

Таким образом, нервная система беспо­звоночных характеризуется наличием осо­бых рецепторов в виде нервных узлов (ган­глиев), причем у одних животных они рас­сеяны по поверхности тела, у других скон­центрированы в различных точках орга­низма, выполняя роль рефлекторного цент-

pa для каждого сегмента. Ганглионарный тип строения нерв­ной системы присущ живым организмам на низших стадиях развития. Воспринимая раздражения внешней среды, такие организмы склонны давать только диффузные реакции¹, цен­трализованные действия здесь почти не выражены. Каждый нервный узел в сегментированном организме является ре­флекторным центром для своего сегмента. Так, при перерез-ке земляного червя на несколько частей каждая расчленен-

Рис. 11. Головной мозг медоносной пчелы:

1 — внутреннее грибовидное тело; 2 — наружное грибовидное тело; 3 — зрительная доля; 4 — обонятельная доля; 5 — нерв верхней челюсти; 6 — нерв нижней челюсти; 7 — губофронтальный нерв; 8 — тритоцеребральный нерв; 9,10 — чувствительный нерв-стяжка.

ная часть сохраняет способность к сокращению. Ганглионар-ная нервная система у беспозвоночных регулирует деятель­ность гладкой мускулатуры. На более высоких ступенях эво­люционной лестницы у позвоночных, имеющих скелетную и поперечно-полосатую мускулатуру, развивается и более сложная форма рецепции — центральная нервная система, характеризующаяся невронным строением. Эта новая орга­низация надстроилась над старыми формациями (ганглио-нарная нервная система). Последняя у позвоночных перехо-

* Диффузный — разлитой, распространенный, в отличие от локально­го — узкоограниченного, местного.

дит уже на вторые роли, регулируя только деятельность вну­тренних органов. Центральная нервная система теперь явля­ется основным высшим центром, регулирующим поведение животного. Этой более совершенной форме нервной системы свойственны уже централизованные действия, а также спо­собность вызывать локальные (избирательные) раздражения.

Нервная система позвоночных. При рассмотрении строе­ния нервной системы позвоночных на разных стадиях эволю­ционного развития обращает на себя внимание большая диф-ференцированность отдельных частей, входящих в ее состав. Так, здесь выделяются отделы головного мозга (передний мозг, средний, мозжечок), а также спинной мозг. Вторая ха­рактерная особенность в развитии нервной системы позвоноч­ных, имеющая принципиальное значение с эволюционной точ­ки зрения, — это заметное увеличение переднего мозга, в част­ности плащевидной части, которая, постепенно усложняясь в своей структуре, преобразуется на более высоких стадиях раз­вития животных организмов в мозговую кору. Эта новая фор­мация у высших позвоночных и человека является уже цент­ральным механизмом, не только выполняющим сложные функции взаимосвязи с внешней средой, но и регулирующим все жизненные функции организма.

Проследим по отдельным классам позвоночных постепен­ное усложнение нервной системы.

Наиболее примитивные формы строения нервной системы имеются у морского животного — ланцетника (рис. 12). Нервная система ланцетника представляет собой длинную трубку (ствол) с отходящими от нее периферическими нерва­ми. Внутри нервного ствола расположен канал, который не­сколько расширяется спереди, напоминая будущие мозго­вые желудочки головного мозга у более развитых позвоноч­ных.

Рис. 12. Схема строения ланцетника:

1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — пищеварительная система; 4 — жаберные щели

Таким образом, некоторая дифференциация нервной систе­мы на головной и спинной мозг в зачаточной форме уже имеет­ся на стадии ланцетника. Каждый отдел тела ланцетника вы­полняет отдельные функции. Объединяющее и регулирующее действие нервной системы здесь еще выражено слабо. Однако уже у двоякодышащих рыб заметно деление мозга на пять ча­стей, как и у человека. Особенно большого развития достигает средний мозг и мозжечок (рис. 13). Плащевидная часть почти не выделяется, корковые образования представлены в виде тонкой пластинки. У амфибии уже заметно выделение плаще-видной части переднего мозга, которая несет в основном обоня­тельные функции. Настоящей коры еще нет, имеется слой ку­бовидных клеток. Полушария большого мозга преобладают

Рис. 13. Головной мозг низших позвоночных:

А — рыбы; Б — лягушки; В — крокодила; Г — голубя; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

над средним мозгом. Мозжечок развит в сравнении с рыбами незначительно.

У рептилий (змей, черепах и т.п.) наблюдается заметное об­разование коркового слоя. Передний мозг резко преобладает над всеми остальными частями мозга.

У птиц отмечается еще более резкое выделение плащевид-ной части переднего мозга. Полушария развиты настолько сильно, что покрывают собой не только межуточный, но и средний мозг. Особенно большого развития достигает полоса­тое тело, а также зрительный бугор и мозжечок. Кора в собст­венном смысле развита незначительно.

Наибольшего развития достигает плащевидная часть перед­него мозга у млекопитающих. Большие полушария у них по­крыты черным веществом, которое состоит из огромного коли­чества нервных клеток.

Мозговые полушария, или новый мозг (неоэнцефалон), у высших позвоночных покрывают более древние образования — межуточный и средний мозг, или старый мозг (пале-ознцефалон). Меняется и внешняя поверхность мозга. Так, уже у кролика намечается образование борозд и извилин, а у кошки они более выражены. Наконец, у собаки борозды и из­вилины достигают резкой выраженности, хотя имеют не­сколько упрощенную архитектонику (рис. 14). Мозг обезьяны (рис. 15) значительно приближается по внешней форме к моз­гу человека, усложняется и тип расположения борозд и изви­лин. Наивысшего развития достигает плащевидный отдел у человека.

Рис. 14. Головной мозг млекопитающих:

А — кролика; Б — собаки; 1 — продолговатый мозг; 2 — мозжечок; 3 — средний мозг; 4 — передний мозг

Рис. 15. Головной мозг обезьяны:

1 — передний мозг; 2 — мозжечок; 3 — продолговатый мозг

Рис. 16. Развитие головного мозга различных животных и человека:

1 — головной мозг акулы; 2 — ящери­цы; 3 — кролика; 4 — человека. Чер­ным окрашены большие полушария

Внутреннее строение мозга высших позвоночных, в частности обезьян, отличается по структуре корковых полей от человеческого мозга, кото­рый характеризуется особым качеством корковой структу­ры, присущим только челове­ку. На рис. 16 можно наглядно проследить, как постепенно возрастает масса переднего мозга (кора больших полуша­рий) от двоякодышащих рыб и до человека.

Однако необходимо по­мнить, что функциональное значение корковых образова­ний в смысле регуляции жизне­деятельности организма неоди­наково на разных стадиях раз­вития позвоночных. В этом от­ношении очень показательны опыты с удалением плащевид-ной части переднего мозга. Уда­ление переднего мозга у костис­тых рыб почти не вызывает ка­ких-либо изменений в поведе­нии. Удаление больших полу­шарий у лягушки (при сохране­нии межуточного мозга) также мало отражается на ее жизнен­ных функциях: лягушка сохра­няет способность к плаванию и ловле мух. Удаление больших полушарий у голубя (опыты М. Флуранса) заметно изменяет его поведение. Оперированный голубь сохраняет способность к полету, только если его подбро­сить, хорошо ходит, оправляет перья, однако он не в состоянии найти корм (например, насы­панный рядом с ним горох) или

выпить воду из стоящей рядом посуды. Такого голубя надо кор­мить искусственно, вкладывая ему в клюв зерна гороха. Сохра­няя способность к проглатыванию зерен, голубь утрачивает способность самостоятельно находить корм и может погибнуть от голода.

Удаление больших полушарий у собак сопровождалось еще более заметными изменениями в поведении. Такие опыты про­водились в прошлом немецким ученым Ф. Гольцем, позднее Г.П. Зеленым в лаборатории И.П. Павлова, в последнее время профессором Э. А. Асратяном. Оперированная собака после вы­здоровления также не может самостоятельно найти корм, хотя бы он стоял около нее, не узнает хозяина, не реагирует на кличку, однако сохраняет способность к передвижению, обхо­дит препятствия. У нее сохраняется чередование сна и бодрст­вования. При хорошем уходе она может прожить до года. Уда­ление больших полушарий у обезьяны обычно приводит к бы­строй гибели животного.

Указанные опыты показывают, что чем выше животное по эволюционной лестнице, тем большее жизненное значение приобретает для него кора больших полушарий.

Человек вообще не может жить без больших полушарий. Дети с аномалиями развития головного мозга, в частности с врожденным отсутствием больших полушарий (анэнцефалия), чаще умирают вскоре после рождения.

Роль нервной системы в процессе эволюции животных организмов

Ознакомление с вопросами филогенеза нервной системы да­ет ясное представление о том, как постепенно в процессе эво­люции формировались нервные механизмы, начиная от нерв­ной клетки ганглионарного узла низших животных до слож­ных мозговых механизмов высших позвоночных и, наконец, человека. В связи с усложнением структуры усложняются и функции.

Ответим на вопрос о роли нервной системы в процессе фор­мирования животных организмов. Несомненно, что влияние нервной системы на изменчивость форм животных организмов было огромно. Однако оно было далеко не одинаковым. Так, на низших стадиях развития животных, как это показано выше, влияние нервной системы было еще недостаточно велико. На этих стадиях нервные аппараты еще не приобретают центра­лизованного действия, они еще не составляют системы, регу-

лирующей весь организм в целом. Наоборот, на последующих ступенях эволюционной лестницы, например у позвоночных, роль нервной системы чрезвычайно увеличивается. Нервная система обладает уже централизованными функциями, регу­лирующими всю деятельность организма в целом. В этих слу­чаях отмечается определенная закономерность, выражающая­ся в том, что чем выше поднималось животное по ступеням эволюционной лестницы, тем больше проводящих путей за­канчивалось не в среднем мозге, а в плащевидной части перед­него мозга, который в свою очередь усложняет свое строение и увеличивается в объеме.

Меняющиеся условия внешней среды, естественно, созда­ют различные трудности в процессе адаптации, в связи с чем нервные механизмы животного организма, которые прежде всего принимают на себя комплекс меняющихся раздражите­лей, должны были совершенствовать свою деятельность. Это совершенствование прежде всего требовало от нервной систе­мы соответствующей перестройки своей внутренней органи­зации. В связи с этим отдельные части нервной системы пре­терпевали сложную перестройку: одни из них подвергались регрессии, другие, деятельность которых являлась особенно нужной в новой, усложнившейся ситуации, получали, наобо­рот, усиленное развитие. Так, например, резкое увеличение обонятельных долей переднего мозга у собак, по-видимому, объяснялось соответствующими условиями обитания, когда особенно тонкое обоняние оказывалось крайне необходимым для сохранения этого вида животных. На более высокой ста­дии развития — у обезьян — указанных особенностей в раз­витии мозга уже не встречается. Перестраивая свою внутрен­нюю организацию в смысле усиления одних и ослабления других областей, нервная система, естественно, изменяла формы трофического влияния (через обмен веществ) на раз­личные органы и системы, а отсюда и на весь организм в це­лом. В связи с этим происходили изменения всей структуры тела животного, которое постепенно претерпевало ряд слож­ных преобразований — увеличение или уменьшение габари­тов туловища, изменение окраски, снаряжения (когтей, пан­циря и т.д.).

На ранних этапах существования Земли было много живот­ных, о которых мы знаем только по раскопкам. Эти животные, например гигантские мамонты, ихтиозавры и ряд других, от­личавшиеся громадными размерами тела, давно уже исчезли с лица Земли. Они потребляли громадное количество пищи. В те отдаленные периоды потребности этих животных полностью удовлетворялись. Изменение климатических условий (ледни­ковый период и др.) усложнило добывание пищи, что послу­жило причиной их вымирания. Другие виды животных пре­терпевали сложные преобразования в своем строении, совер­шенствуя органы борьбы и защиты.

В этом сложном процессе приспособления животного мира к меняющимся условиям внешней среды большую роль играла нервная система как сложнейший и тончайший механизм вза­имодействия между средой и организмом.

"...Нервная система человека, — пишет по этому поводу профессор Е.К. Сепп, — является результатом длинного исто­рического периода, на пути которого у животных возникали новые условия существования, новые потребности и вместе с тем развивались новые функции. В связи с этим в нервной си­стеме надстраивались новые функции. Из прежних формаций те части, которые уже утратили свое функциональное значе­ние, исчезли и сохранились те, которые оказывались еще по­лезными, хотя не в прежнем их значении. Вместе с тем проис­ходили перегруппировки во внутренних взаимоотношениях частей и соответствующие перемещения этих частей. Этот про­цесс эволюции нервной системы с его крутыми изломами и скачками и значительной устойчивостью основных частей, ко­торые связаны с мало изменяющимися основными потребнос­тями организма, развертывается перед исследователем при изучении строения и функций нервной системы путем истори­ческого метода"¹.