Экология_1 / 2015-Лекции по экологии - Кияшова / Тема 3. Вид и популяция / (2) Понятие о популяции

7

2. ПОПУЛЯЦИИ И ИХ ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ.

2.1. Понятие о популяции.

Каждый вид занимает определенный географический ареал, в раличных частях которого наблюдаются неодинаковые экологические условия и поэтому население любого вида распределяются в пределах ареала крайне неравномерно.

Неравномерность распределения вида в пределах ареала выражается в виде “островков плотности”, т.е. участков с относительно высоким распространением данного вида (рис.1).

1

2

Рис.1. Распределение вида в пределах ареала

1 - граница ареала вида; 2 - границы арелов популяций.

Такие “островки плотности” населения каждого вида и называются популяциями (от лат. populus - народ, население), т.е. популяция есть население вида на определенной территории.

Следовательно, каждый вид представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.

Поскольку все виды живых организмов существуют в природе только в форме популяций, то понятие “популяция” является одним из центральных в экологии, а подразделение экологической науки, занимающееся изучением популяций, называется популяционной экологией (демэкологией).

Однако, до сих пор популяция не имеет единого четкого определения.

Сложность в определении этого понятия заключается в том, что популяция занимает двойственное положение в структуре биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи (рис.2).

Рис.2. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы

С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий связи систем разного уровня как результат эволюции различных форм жизни.

В этом ряду популяция выступает как форма существования вида и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в данных конкретных условиях.

В этом случае популяция выступает не только как форма существования вида, но и как элементарная единица его эволюционного преобразования, т.е. популяция является элементарной единицей эволюционного процесса.

С другой стороны, популяция включается в функционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни.

В этом ряду популяция выступает как форма существования вида в составе конкретных биогеценозов (экосистем) и ее функцией является участие в трофических цепях, вследствие чего обеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. т.е. популяция является функциональной единицей в составе биогеоценоза.

Таким образом, с одной стороны популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, а с другой - функциональной единицей в составе биогеоценоза.

Отсюда существует два подхода к определению понятия “популяция”: генетико-эволюционный и экологический.

Несмотря на объективные затруднения в трактовке понятия популяции, общее определение этого термина существует.

Популяция – это любая совокупность особей одного вида, способных обмениваться генетической информацией, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности и существующая неопределенно длительное время на данной территории в изменяющихся условиях среды.

Однако это определения популяции не дают объективных критериев для определения четких границ конкретных популяций в естественных условиях.

Это объясняется тем, что в природе границы популяции определяются не столько абиотическими факторами среды, сколько особенностями составляющих ее особей и наличием различных взаимосвязей между ними (размеры особей и их физиологическое состояние, степень их индивидуальной активности, дистанция между особями и многое другое).

Например, многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними.

У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на сравнительно небольшой территории.

Существует два подхода для определения масштаба популяции в естественных условиях обитания, которые представляют собой разные аспекты изучения сложных популяционных систем:

1) пространственный принцип определения масштаба популяции - это подразделение популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории.

Этот принцип хорошо отражает экологический процесс освоения видом территории ареала.

2) функциональный принцип определение масштаба популяции, при котором популяцией обозначается такая пространственная группировка видового населения, в которой все особи прямо связаны друг с другом функциональными или информационными отношениями.

Это принцип отражает функциональную целостность популяции в процессах биологического круговорота и в эволюции.

Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории.

В пространственно-генетическом отношении различают географическую, экологическую и элементарную популяции (рис.3).

3

4 4

4

2 3 1

Рис.3. Пространственные подразделения популяций

1 - ареал вида 3 - экологическая популяция

2 - географическая популяция 4 - элементарная популяция

Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с географически однородными условиям существования (тундра, тайга) и отличающихся общностью приспособления к климату и ландшафту.

Естественно, что особи, обитающие на общей территории с однородными условиями существования, проявляют однонаправленные приспособительные реакции.

Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы и поэтому обмен генетической информацией между ними происходит довольно редко, что приводит к формированию генетической специфики каждой географической популяции.

Однако эта изоляция может нарушаться в период расселения молодняка, во время миграций и кочевок животных. В результате происходит перемешивание особей разных географических популяций и поддерживается их общность в пределах вида.

Географические популяции различаются плодовитостью, размерами особей, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей.

Примерами географических популяций являются:

- популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах Беларуссии,

- степная и тундровая популяции полевки.

Если географическая популяция под влиянием ряда факторов приобретает устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, то такая популяция становится подвидом (видом).

Наглядным примером видообразования по причине географической изоляции является озеро Байкал, которое около 20 млн. лет изолировано от других водоемов. Там обитает множество видов живых организмов, более нигде на Земле не встречающихся. Другой пример – многие острова в океане.

Экологическая популяция - это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни.

Это наиболее мелкие территориальные группировки особей, которые возникают в пределах ареала географических популяций, где наблюдаются существенные различия в особенностях микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т.д.

В результате приспособления к этим особенностям у всех особей, занимающих данное местообитание, формируется единый тип физиологических реакций, биологических ритмов и общего образа жизни.

Экологические популяции слабо изолированы друг от друга, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, что приводит к отсутствию генетической специфики у этих популяции.

Примерами экологических популяций являются:

- в смешанных лесах белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены “сосновые”, “еловые”, “пихтовые” экологические популяции белки;

- ранней весной можно наблюдать, что муравейники, расположенные на более прогреваемых солнцем местах, “оживают” заметно раньше, чем расположенные на теневых склонах, в глубине леса и т.п.;

- широко распространенный вид окунь обыкновенный в крупных озерах образует две экологические популяции. Одна популяция живет в прибрежной зоне, особи питаются мелкими животными, растут медленно. Другая популяция обитает на большой глубине, где особи питаются рыбой и их икрой и растут быстрее.

Экологические популяции, в свою очередь, распадаются на ряд отдельных группировок особей, которые обозначают как элементарные, локальные или местные популяции.

Элементарная популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания территории.

Количество элементарных популяций зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

Элементарные популяции очень слабо изолированы друг от друга и обмен генетической информацией между ними происходит намного чаще, чем между экологическими популяциями. Нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Рассмотренная концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой территории является всего лишь общей схемой, реализация которой различна у разных видов. Далеко не все виды образуют полный ряд этой схемы, отдельные звенья ее могут отсутствовать.

Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладали отдельные организмы данного вида.

Только на популяционном уровне выявляются такие свойства популяции, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др.

По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем.

При описании популяций используются две группы количественных показателей:

1. статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени;

2. динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени.