2.3. Динамические характеристики популяции.
Динамика популяций - это процесс изменения ее основных биологических характеристик во времени.
Динамика популяций является одним из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике, так как популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к постоянно происходящим изменениям внешних условий.
Основными динамическими показателями популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.
2.3.1. Рождаемость, смертность, миграции особей.
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости и смертности, а также от способности слагающих их особей совершать миграционные процессы.
Рождаемость - это показатель, характеризующий скорость увеличения численности популяции в результате размножения, т. е. показатель, характеризующий скорость размножения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость
Абсолютная или общая рождаемость (Р) определяется как число особей (∆Nп) родившихся в популяции за определенный промежуток времени (∆t):
Р = ∆Nп / ∆t
Удельная рождаемость (b) – это отношение особей (∆Nп), родившихся за определенный промежуток времени (∆t), к числу всех особей популяции (N):
b = ∆Nп / ∆t · N
Этот показатель применяют для сравнения между собой рождаемости в популяциях, имеющих разную численность.
Например:
если в популяции имеется 500 особей способных к размножению (N =500) и в течение 10 дней (∆t ) родилось 50 новых особей (∆Nп =50),
то абсолютная или общая рождаемость составит: Р = ∆Nп / ∆t = 50/10 = 5,
а удельная рождаемость: b = ∆Nп / ∆t · N = 50/ 10 · 500 = 0,01 или 1%
Различают максимальную и фактическую рождаемость.
Максимальная (физиологическая) рождаемость - это теоретический максимум скорости рождения новых особей в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов среды.
Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции, и определяется только физиологическими особенностями организмов (физиологической плодовитостью самок).
В живых организмах заложена огромная потенциальная возможность к размножению, поэтому при неограниченных ресурсах и идеальных природных условиях виды реализуют максимальную рождаемость.
Для каждой популяции характерен биотический (или репродуктивный) потенциал, т.е. скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов среды.
Биотический (или репродуктивный) потенциал устанавливается теоретически как скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем.
Например:
- для слонов эта скорость составляет 0,3 м/с;
- для некоторых микроорганизмов - сотни метров в секунду.
Это означает, что при отсутствии лимитирующих факторов среды, такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут увеличить свою численность до заселения всей поверхности Земли за короткий промежуток времени.
Подсчитано, что:
- бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету;
- один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.
В действительности же такая громадная рождаемость организмов никогда не реализуется и фактическая рождаемость значительно ниже максимальной.
Фактическая (или экологическая) рождаемость характеризует скорость размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни, т.е. в конкретных экологических условиях среды.
Фактическая рождаемость зависит от многих абиотических и биотических факторов среды (неблагоприятные климатические условия, потеря или ухудшение естественной среды обитания из-за стихийных бедствий - засуха, землетрясения, ураганы, пожары, наводнения или в результате человеческой деятельности, недостаток пиши, внутривидовая и межвидовая конкуренция, хищничество, паразитизм, болезнетворные агенты и т.д.), а также от возраста и состояния популяции.
Смертность – величина, обратная рождаемости.
Смертность - это показатель, характеризующий скорость процесса снижения численности популяции в результате гибели особей.
Различают общую и удельную смертность.
Общая смертность (С) определяется как число погибших в популяции особей (∆Nm) за определенный промежуток времени (∆t):
С = ∆Nm / ∆t
Удельная смертность (d) – это отношение особей (∆Nm), погибших за определенный промежуток времени (∆t), к числу всех особей популяции (N):
d = ∆Nm / ∆t · N
Различают минимальную и фактическую смертность.
Минимальная (физиологическая) смертность - это минимально возможная величина смертности, проявляющаяся даже в идеальных условиях среды как результат физиологической старости особей.
В этом случае особи реализуют весь генетически определенный цикл жизнедеятельности организма.
В конкретных экологических условиях фактическая (экологическая) смертность, как правило, выше минимального уровня, так как под влиянием абиотических и биотических факторов среды создаются дополнительные причины гибели организмов.
Смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым на ее возрастной состав.
В зависимости от возрастного состава популяций различают три типа смертности.
Первый тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом, старых особей.
Этот тип смертности наблюдается:
- у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями;
- у большинства крупных млекопитающих, которые заботятся о своем потомстве длительное время;
- у людей с правильным питанием и здоровым образом жизни.
Ко второму типу относится смертность, одинаковая для всех возрастных групп.
Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в экстремальных условиях:
- наблюдается у некоторых певчих птиц, рептилий и мелких млекопитающих.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях своего развития.
Этот тип смертности свойственен большинству видов морских животных и растений:
- морские виды животных (устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также рыбы) дают огромное потомство, но только некоторые особи доживают до половозрелого возраста;
- растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян, и у которых максимальная гибель происходит в стадии прорастания семян и всходов.
Обычно смертность представляется графически в виде “кривых выживания”, которые выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста.
Соответственно трем типам смертности было получено три типа кривых выживания (рис.1):
Рис.1. Три типа кривых выживания
1 кривая выживания характеризуется слабым понижением смертности до возраста естественной (“физиологической”) смертности с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста;
2 кривая выживания - это идеальная диагональная кривая выживания - представляется в виде диагонально снижающей прямой линии и характеризуется равномерным распределением смертности по возрастам;
3 кривая выживания демонстрирует резкое падение смертности в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным относительно равномерным понижением смертности организмов, переживших “критический” возраст.
Существуют также внутривидовые различия в кривых выживания. Причины могут быть разные и нередко связаны с полом. Так, женщины живут дольше мужчин, поэтому кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая.
Кроме того, 2 кривая выживания, построенная по надписям на надгробиях людей, живших в Древнем Риме в 1-1У веках н.э., характерна только для древних римлян, а для других народностей – 1 кривая выживания.
Анализ кривых выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной группы, что имеет большое значение в прикладных экологических исследованиях.
На динамику численности и плотности популяций большое влияние оказывают миграции особей, которые происходят при перемещении особей из одного местообитания (эмиграция) в другое (иммиграция).
Миграции - закономерные перемещения живых организмов между разными средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга. Происходят по разным причинам:
- изменение условий существования в местах обитания;
- изменений требований живых организмов к этим условиям на разных стадиях развития.
В основном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении.
Наиболее интенсивно расселение происходит при несбалансированных процессах рождаемости и смертности в популяции. В результате миграции происходит обмен особями популяций, в результате чего устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется в другой.
Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.
В разных популяциях рождаемость, смертность и миграции особей различаются. Они являются специфичными для каждого вида и зависят от множества причин, обусловливающих особенности рождаемости, смертности и подвижности особей.
Таким образом, рассмотренные четыре переменных фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют изменение численности популяции.
Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции:
изменение численности популяции = (рождаемость + иммиграция) - (смертность + эмиграция).
При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.