2.2.3. Демографическая структура популяции.

Демографическая структура популяции рассматривается как численное соотношение различных категорий организмов в составе населения.

При этом в первую очередь имеется в виду соотношение возрастных и половых групп, т.е. возрастная и половая структуры популяции.

Возрастная структура популяции.

Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции.

Возрастной группой называют группу особей популяции, появившуюся в определенное время или промежуток времени.

Возрастная структура может быть абсолютной или относительной.

Абсолютная возрастная структура выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительная возрастная структура выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастная структура популяции в первую очередь определяется общей продолжительностью жизни особей:

- так, например, если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает нескольких часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2-3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.

Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой, когда популяция представлена организмами практически одного возраста:

- так, например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.

Уязвимость таких популяций крайне высока, так если в период развития наступают, например, заморозки, то происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации в такой популяции может произойти взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений:

- так, например, в стадах слонов есть и новорожденные, и подростки, и молодые особы, и способные к размножению самцы и самки, и старые особы. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности.

Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Кроме общей продолжительности жизни на возрастной состав популяции влияют особенности жизненного цикла вида: период достижения особями половой зрелости, длительность периода размножения, продолжительность периода покоя, число генераций в течение сезона, плодовитость и смертность разных возрастных групп:

- некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в течение года, т.е. дважды (трижды) в году откладывать яйца в количестве нескольких сотен;

- мышевидные грызуны, с периодом беременности около месяца и коротким периодом становления половой зрелости, дают 5-6 поколений;

- крупные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способности к воспроизводству на 3-4 год и рождают всего 1-2 детенышей;

- бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов;

- в популяциях растений иногда наблюдается еще более сложная картина: дубы, например, дают семенную продукцию в течение нескольких столетий. Как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Соотношение различных возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.

В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:

• предрепродуктивная - к этой группе относятся особи, возраст которых не достиг способности воспроизведения;

• репродуктивная группа, воспроизводящая новые особи;

• пострепродуктивная - к этой группе относятся особи, утратившие способность к воспроизведению новых поколений.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

У некоторых живых организмов предрепродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как например:

- у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (предрепродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода.

У современного человека все три возрастные группы приблизительно одинаковы (на каждый возраст приходится около трети жизни), а у первобытных людей предрепродуктивный период был очень длительным, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствовал совсем.

В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50 %, пожилых людей старше 65 лет - до 15 %. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.

Практически для любой популяции темпы ее роста в каждый момент времени определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте.

Количество предрепродуктивных особей отражает потенциальные возможности популяции по изменению своей численности в ближайшем будущем:

- так, например, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности;

- в рыбном хозяйстве анализ возрастной структуры позволяет предвидеть динамику численности промысловых животных и планировать их вылов на ряд лет вперед;

- преобладание в популяции старых особей, уже не способных интенсивно размножаться, свидетельствует о неблагоприятных условиях. Такая возрастная структура позволяет со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование и взяла тенденцию на вымирание.

Таким образом, возрастная структура популяции позволяет оценить способность популяции к воспроизводству и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастная структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности к условиям окружающей среды.

Половая структура популяции.

Половая структура популяции определяется соотношением мужских и женских особей в популяции.

Естественно, о половой структуре популяции можно говорить только в отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим животным. У растений половая дифференциация особей не имеет столь важного значения.

Половая структура у высших животных представлена не только численным соотношением полов, но и биологическими различиями самцов и самок.

1) морфологические отличия самцов от самок:

- рога у самцов и их отсутствие у самок;

- у некоторых насекомых – крылатые самцы и бескрылые самки;

- у птиц – яркое оперение самцов и скромное у самок.

2) экологические и поведенческие различия самцов и самок:

- у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв;

- разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб;

- в молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды;

- различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка.

3) особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды:

- при неблагоприятных условиях, когда популяции находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.

Половая структура тесно связана с возрастной структурой популяции.

Это объясняется тем, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.

В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (Х- и У-хромосомы).

Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен: у человека, млекопитающих и других животных для самок набор половых хромосом ХХ, а у самцов - ХУ.

В процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что определяет пол каждой особи в потомстве. Генетический механизм обеспечивает равное соотношение полов в потомстве (1:1). Это соотношение в момент оплодотворения и принимается за первичное.

У некоторых живых организмов наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

Вторичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди новорожденных и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них.

Вторичное соотношение полов отличается от генетического и обусловлено различного рода воздействиями на характер развития плода:

- у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Так, например, у рыжих лесных муравье из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки.

- у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов;

- в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка;

Третичное соотношение полов характеризует соотношение самцов и самок среди взрослых особей и обусловлено неодинаковым уровнем смертности среди них:

- у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %;

- многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

В популяции человека в силу разной жизнеспособности мужских и женских особей первичное соотношение полов (100 жен : 100 муж) заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (100 жен : 106 муж)и тем более от третичного, характерного для взрослых особей:

- к 16-18 годам соотношение 100 жен : 100 муж;

- к 50 годам соотношение 100 жен : 85 муж:

- к 80 годам соотношение 100 жен : 50 муж.

Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции.

Изменение возрастной и половой структур популяции существенным образом влияют на общую численность популяции и ее изменение во времени, т.е. динамику численности популяции.