2.2.2. Пространственная структура популяций.
Пространственная структура популяций выражается характером распределения особей или их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории.
Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное экологическое значение:
Пространственная структура популяций определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, микроклиматических и др.), тем самым снижая уровень конкурентных отношений особей внутри популяции, т.е. определяет пространственную дифференциацию особей.
Пространственная структура популяций поддерживает необходимый уровень устойчивых контактов между особями для осуществления внутрипопуляционных функций, т.е. определяет функциональную интеграцию особей.
Осуществление функций популяции (воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов) возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группами.
Таким образом, пространственная структура популяций представляет собой не только статическую картину размещения особей на территории, но и динамическую систему взаимодействий между ними, которая направлена на поддержание оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами пространственной дифференциации и функциональной интеграции особей в популяции.
Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный) (Рис.1):
А Б В
Рис.1. Типы пространственного распределения особей в популяции.
А - равномерное (регулярное); Б - случайное (диффузное);
В – групповое (агрегированное, мозаичное или пятнистое).
Равномерный (регулярный) тип распределения особей (А) характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, причем расстояние между особями соответствует пределу, за которым начинается взаимное угнетение.
Теоретически этот идеальный тип распределения предполагает наиболее полное использование природных ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко и характерно только для некоторых видов растений и животных:
- у хищных рыб с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером;
- у животных, которым свойственна так называемая территориальность – охрана территории от вторжения других особей того же вида (хищники часто «метят» свою территорию для защиты от конкурентов);
- некоторые тропические птицы, питающиеся нектаром, защищают свою территорию от посягательств на их корм со стороны других особей;
- размещение деревьев в лесу, где конкуренция за свет настолько высока, что они отстоят друг от друга на более или менее равномерном расстоянии;
- регулярное распределение может быть искусственно создано человеком (рассадка фруктовых деревьев в садах, посадка саженцев сосны или дубы при лесовосстановлении, посев зерновых культур на полях или овощных растений в огородах.
Практическая невозможность реализации этого “идеального” типа распределения особей в пространстве определяется прежде всего неоднородностью среды обитания, а также свойственные многим видам формы взаимосвязей.
Случайный (диффузный) тип распределения особей (Б) характеризуется неравномерным, случайным распределением особей в пространстве.
В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами (сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяется во времени и пространстве), а с другой - определенной степенью неоднородности среды.
Со случайным типом распределения особей в популяции связана концепция «распределения риска», предложенная голландскими исследователями П. Буром и Я. Редингиусом.
Согласно этой концепции, численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и пространстве.
Таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами.
Поэтому популяция, даже если какая-либо ее часть погибнет в результате катастрофического воздействия, не уничтожится, потому что такие катастрофы не происходят сразу во всех или многих местах.
Такой тип распределения особей в пространстве встречается в природе значительно чаще и широко представлен среди растений и многих видов животных. В дальнейшем, по мере размножения особей, распределение их приобретает групповой или мозаичный характер.
Групповой (агрегированный, мозаичный или пятнистый) тип распределения особей (В) выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории.
Этот тип распределения связан с резкой неоднородностью среды и мозаичностью экологических условий («пятнистость среды»), или происходит на основе активного сближения особей, что особенно характерно для высших животных (эффект группы).
Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности особой при совместном существовании.
Это наиболее распространенный тип распределения особей в природных популяциях, так как групповой образ жизни обеспечивает животным более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям среды, облегчает им удовлетворение важных жизненных потребностей (поиск и добывание пищи, защиту от врагов и др.):
- пингвины, объединенные в стаю, легче переносят низкие температуры;
- пеликаны интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями, загоняя ее на мелководье;
- в большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам;
- волки в стаях нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии;
- известна коллективная оборона от хищников у крупных копытных;
- у обезьян самцы, в норме довольно агрессивно относящиеся друг к другу, “кооперируются” при совместной защите от врагов;
- у многих животных вне группы не реализуется плодовитость
Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Групповое распределение встречается наиболее часто и среди высших растений, причем вначале оно может быть случайным, затем групповым, а в дальнейшем становится равномерным.
Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, неоднородностью среды обитания а с другой - соотношением процессов пространственной дифференциации особей, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы.
Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяций имеет степень привязанности к территории.
В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо кочевым (номадным) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.
Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве (группы бобров, рыжих полевок, рептилий и др.).
Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, постоянно перемешивающимися в пределах обширной территории (стада северных оленей, африканских слонов и др.)
Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества:
1) у кочующих (номадных) животных подвижный образ жизни снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции;
2) кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории.
Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют более частой их гибели от хищников, поэтому у кочующих (номадных) животных в наибольшей степени развит групповой образ жизни.