3. Тканевое дыхание, последовательность реакций. Продукция энергии в дыхательной цепи.

ДЫХАНИЕ ТКАНЕВОЕ (син. клеточное дыхание) - совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в молекулах АТФ.

В процессе Т.д. можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилКоФ-А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в ЦТК с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых КоФ – НАД и ФАД и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H2O) — процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

3) При переносе электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране: положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные - со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных процессов с синтетическим - с фосфорилированием АДФ. Пока происходит окисление субстратов, пока происходит перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану - идет сопряженный с этим синтез АТФ, то есть окислительное фосфорилирование. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей.

Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов (2 НАД-Н2). Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАД-Н-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4НАД-Н2. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАД-Н2). Окисление этого соединения в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием ЗСО2 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы образовались две молекулы пировиноградной кислоты. Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул СО2 и 30 молекул АТФ плюс 8АТФ в анаэробной фазе. Итого 6 молекул СО2 и 38 молекул АТФ образуется в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы.