3. Типы клеточной организации про- и эукариотических клеток. Поток информации, энергии и вещества в клетке. Закономерности существования клетки во времени.

Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип, характерный для простейших организмов, и подтип, характерный для многоклеточных.

Клеткам прокариотеского типа свойственны малые размеры (не более 0,5—3,0 мкм в диаметре или по длине), отсутствие обособленного ядра, так что генетический материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков — гистонов (гистоны являются белками клеточных ядер). Благодаря значительному количеству диаминокислот аргинина и лизина гистоны имеют щелочной характер. Отсутствует клеточный центр. Не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Относятся : бактерии и сине- зеленые водросли.

Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами.

Особенностью организмов простейших (рис. 2.2) является то, что они (исключая

колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной

клетки, а в физиологическом — полноценной особи. В связи с этим одной из черт

клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных

образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных

органов многоклеточного организма. Таковы (например, у инфузорий) цитостом,

цитофарингс и порошица, аналогичные пищеварительной системе, и

сократительные вакуоли, аналогичные выделительной системе.

В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и

цитоплазму. В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко

и хроматин. Цитоплазма представлена ее основным веществом (матриксом,

гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы.

4. Митотический (пролиферативный) цикл клетки. Фазы митотического цикла, их характеристика и значение.

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки

во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла).

Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования

путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический

(пролиферативный) цикл —комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени

событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении

самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения

клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды

покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо

начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном

функциональном направлении . Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1—1,5 ч, 02-периода интерфазы —2—5 ч, S-периода интерфазы —6—10 ч.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он

обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование

клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким

образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной

организации эукариотического типа в индивидуальном развитии.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации

(самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном

распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям

сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации

хромосом — ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического

материала эукари-отической клетки (основная часть внеядерной ДНК животной

клетки находится в митохондриях).

По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют

репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу

классической цитологии.

В начальный отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический, или

Gi-период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается

формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро

поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме параллельно

реорганизации ультраструктуры интенсифицируется синтез белка. Это способствует

росту массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в следующий

митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер: образуются

химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию

редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Таким образом

осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы —

синтетического.

В синтетическом или S-периодв удваивается количество наследственного

материала клетки. За малыми исключениями редупликация1 ДНК осуществляется

полуконсервативным способом .Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. В результате возникают две идентичные биспирали (детали см. 3.4.2.1). Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы, причем неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в

разных хромосомах. Затем участки (единицы репликации — репликоны)

новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу.

В клетке человека содержится более 50 000 репликонов. Длина каждого из них

около 30 мкм. Число их меняется в онтогенезе. Смысл редупликации ДНК

репликонами становится понятным из следующих сопоставлений. Скорость синтеза

ДНК составляет 0,5 мкм/мин. В этом случае редупликация нити ДНК одной

хромосомы человека длиной около 7 см должна была бы занять около трех месяцев.

Продолжительность же синтетического периода в клетках человека составляет 7—

12 ч.

Участки хромосом, в которых начинается синтез, называют точками

инициации. Возможно, ими являются места прикрепления интерфазных хромосом к

внутренней мембране ядерной оболочки. Можно думать, что ДНК отдельных

фракций, о которых речь пойдет ниже (см. разд. 2.4.2), редуплицируется в строго

определенной фазе S-периода. Так, большая часть генов рРНК удваивает ДНК в

начале периода. Редупликация запускается поступающим в ядро из цитоплазмы

сигналом, природа которого не выяснена. Синтезу ДНК в репликоне предшествует

синтез РНК. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат

удвоенное количество генетического материала. Наряду с ДНК в синтетическом

периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго

удваивается.

Примерно 1% ДНК животной клетки находится в митоховдриях.

Незначительная часть митохондриальной ДНК редуплицируется в синтетическом,

тогда как основная —в постсинтетическом периоде интерфазы. Вместе с тем

известно, что продолжительность жизни митохондрий печеночных клеток,

например, составляет 10 сут. Учитывая, что в обычных условиях гепатоциты

делятся редко, следует допустить, что редупликация ДНК митохондрий может

происходить независимо от стадий митотического цикла.

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза

занимает постсинтетический (предмитотический), или G2-neриод интерфазы. Он

характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается

удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо

для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в

дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и

постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет

выделить их в особый период интерфазы —препрофазу.

В митозе можно выделить четыре фазы.

Профаза: Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного

центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления.

Метафаза: Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора.

Анафаза: Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом.

Телофаза: Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы де-спирализуются. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние.