вопросы в пдф / вопрос 9

Вопрос№9

Строение и развитие женского и мужского гаметофитов у голосеменных и покрытосеменных растений

Голосеменные

Все голосеменные - разноспоровые растения; в большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы (шишки). В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита, поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, и, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса.

У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной. Вторая клетка антеридия остается сте-рильной и впоследствии разрушается. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром.

Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток. Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса, и покрова - интегумента.

Семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных талломов вокруг одного спороносного. Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходу-ется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая плѐночка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18семядолями.

Покрытосеменные

У всех архегониальных растений четко прослеживается эволюционная тенденция к разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные представляют собой как бы завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результате женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим в типе всего из 7 клеток, а мужской гаметофит - пылинкой, в которой всего 2 клетки - сифоногенная и спермагенная, дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет даже следов проталлиальных клеток.

Одна из наиболее характерных особенностей покрытосеменных - двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй - с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая тем самым начало триплоидному эндосперму. Это уникальный признак покрытосеменных, аргумент в пользу их эволюционного единства и монофилетического происхождения. Одно из следствий двойного оплодотворения - формирование своеобразной питательной ткани полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего собой женский гаметофит). В деталях биологическое значение полиплоидного эндосперма не объяснено, но, по-видимому, он обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша, и поэтому мог сыграть важную эволюционную роль.

В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка. Таким образом, в одном и том же зародышевом мешке одновременно совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется зародыш будущего растения, а в результате второго — питательная ткань

— эндосперм. Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных,— доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных. Открытие двойного

Двойное оплодотворение существует только у цветковых растений. Смысл его состоит в опережающем развитии питательной ткани, которая начинает формироваться сразу после оплодотворения. Также ускорено формирование семяпочки и семени. При этом у двудольных образуется 2 семядоли, а у однодольных - одна.

независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .