вопросы в пдф / вопрос 40

Вопрос№40

СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО АНЛИЗАТОРА

Слуховой анализатор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, С. а. состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (см. также Слуха органы), слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива — первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В С. а. имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка (см. Кортиев орган) — своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Еѐ амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мѐссбауэра эффекта, более крутой наклон АЧХ, наблюдающийся в сторону высоких частот, равен примерно 200 дб на октаву. Амплитуда колебаний улитковой перегородки, по этим же данным, — от единиц до сотен А (в зависимости от интенсивности звука). Деятельность рецепторного аппарата улитки проявляется в электрических реакциях, одна из которых довольно точно воспроизводит частоту тона (микрофонный эффект улитки). Частотная избирательность отдельных одиночных волокон слухового нерва в ряде случаев значительно выше, чем АЧХ улитковой перегородки (например, наклон этих кривых в сторону высоких частот может доходить до 1000 дб на октаву), что свидетельствует о частотном обострении в С. а. При обследовании деятельности центральных отделов С. а. регистрацией биоэлектрических потенциалов обнаружена их тонотопическая организация — упорядоченное расположение нервных элементов, обладающих максимальной чувствительностью к определѐнной частоте звука, что может служить нейрофизиологическим обоснованием "теории места" (см. Слух). Нервные элементы С. а. обнаруживают, помимо частоты, определѐнную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Наряду с этими свойствами нейроны высших отделов С. а. избирательно реагируют также на сложные признаки звуковых сигналов (например, определѐнную частоту амплитудной модуляции, направление частотной модуляции, направление движения звука). При экспериментальном разрушении центральных отделов С. а. у животных нарушается различение определѐнных параметров звуковых сигналов. Например, при удалении корковой зоны С. а. происходит повышение порогов слышимости на короткие (до 20 мсек) звуки, нарушение различения звуковых последовательностей, положения источника звука в пространстве. Сходные нарушения обнаружены при патологических поражениях корковых отделов С. а. у человека.

Внутреннее ухо, перепончатый лабиринт, основная часть органа слуха и орган статического чувства у позвоночных животных и человека. В. у. заполнено жидкостью

— эндолимфой и погружено в хрящевой или костный скелетный лабиринт. Щелевидная полость между В. у. и скелетным лабиринтом заполнена перилимфой; у

наземных позвоночных эта полость сообщается с лимфатическими полостями головы посредством перилимфатического протока. В скелетном лабиринте у наземных позвоночных образуются два отверстия, или окна. В овальное окно входит основание слуховой косточки (стремени) из среднего уха. Ниже расположено круглое окно, закрытое эластичной мембраной, позволяющей жидкости во В. у. перемещаться при движении стремени.

В. у. возникает в виде углубления эктодермы в задней части головы. В процессе развития зародыша зачаток В. у. принимает форму пузырька, сообщающегося с наружной средой тонким эндолимфатическим протоком, а затем полностью отделяющегося от эктодермы. В дальнейшем зачаток В. у. дифференцируется на верхний и нижний отделы, соединѐнные между собой. В верхнем отделе у всех позвоночных обособляются три полукружных канала (у круглоротых — 1—2 канала); на одном конце каждого из каналов образуется вздутие — ампула. Остальная часть верхнего отдела, связывающая полукружные каналы между собой, называется овальным мешочком (утрикулюсом). В нижнем отделе В. у. формируется круглый мешочек (саккулюс) с особым вздутием — лагеной, или улиткой.

Чувствительный (рецепторный) эпителий В. у. распределяется неравномерно и образует как в овальном, так и в круглом мешочке так называемые слуховые пятна (макулы), чувствующие клетки которых снабжены короткими волосками, и слуховые (ампулярные) гребни, вдающиеся в виде пластинок во внутреннюю полость ампул полукружных каналов; чувствующие клетки гребней снабжены длинными волосками.

Убольшинства позвоночных в улитке имеется рецепторный аппарат в виде первичного слухового сосочка, возникающего путѐм обособления от слухового пятна круглого мешочка. У рыб, земноводных и некоторых других позвоночных около места соединения овального и круглого мешочков имеется одно небольшое слуховое пятно.

Уземноводных от первичного слухового сосочка улитки обособляется основной слуховой сосочек и соответствующая часть его стенки образует так называемую основную (базальную) перепонку. У пресмыкающихся выступ мешочка развит сильнее; у крокодилов он превращается в длинный и несколько изогнутый канал улитки; развитие у них основной перепонки и располагающихся на ней чувствительных волосковых клеток приводит к разделению канала улитки на верхний (лестница преддверия) и нижний (лестница барабанной полости) отделы. С усложнением воспринимающего слухового аппарата над основной перепонкой и волосковыми клетками развивается кроющая пластинка. У птиц и однопроходных млекопитающих имеется изогнутый канал улитки, отделяющийся от круглого мешочка узким каналом. Высшей степени развития органы слуха достигают у живородящих млекопитающих и человека. Канал улитки ещѐ более вытягивается в длину и изгибается по спирали, образуя 1,5—5 оборотов. Первичный слуховой сосочек исчезает, а основной — преобразуется в кортиев орган.

Основания рецепторных клеток всех структур В. у. контактируют с короткими отростками (дендритами) нервных клеток, тела которых группируются в так называемом улитковом ганглии, а длинные отростки (аксоны) образуют слуховой нерв, передающий возбуждение в вестибулярные и слуховые центры мозга. В эндолимфе В. у. находятся характерные для органов статического чувства известковые отложения — отолиты (статолиты) различной величины и нередко заменѐнные массой мелких зѐрнышек — отокониев. У круглоротых известковые отложения В. у. появляются в протоплазматической сети в виде отокониев, которые могут слиться в

отолит. У большинства рыб и всех наземных позвоночных крупные отолиты помещаются в мешочках, а мелкие известковые включения часто встречаются и в других отделах В. у. (например, в эндолимфатическом протоке). Известковые включения, купулы в ампулах полукружных каналов вместе с воспринимающими их воздействия скоплениями реснитчатых клеток и эндолимфой образуют структурнофункциональную основу вестибулярного аппарата.

Среднее ухо, отдел слуховой системы наземных позвоночные животных и человека, расположенный на границе наружного и внутреннего уха. Состоит из заполненной воздухом барабанной полости, находящихся в ней слуховых косточек (см. Молоточек, Наковальня, Стремечко) и слуховой, или евстахиевой, трубы (у человека и некоторых приматов включает также ячейки сосцевидного отростка). Снаружи С. у. у большинства позвоночных ограничено барабанной перепонкой; от внутреннего уха оно отделено хрящевой или костной стенкой преддверия лабиринта. Слуховые косточку передают звуковые колебания с барабанной перепонки во внутреннее ухо. С. у. у большинства животных соединяется с глоткой посредством евстахиевой трубы. С. у. ряда наземных позвоночных и особенно млекопитающих включает многие дополнительные образования, выполняющие важные акустические функции (см. Барабаны слуховые). У ряда вторичноводных и наземных земноводных, млекопитающих, а также у некоторых черепах и змеи наблюдается частичная или полная редукция С. у. О воспалении С. у. см. Отит.