
вопросы в пдф / вопрос 28
.pdfВопрос№28
Класс Земноводные, или Амфибии, - Amphibia
Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранили значительную связь с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ве-дут водный образ жизни и лишь, затем совершают метаморфоз (превращение), т.е. формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.
Для взрослых характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочны-ми мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верх¬ний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в ко¬сточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, пол-ностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек.
Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии обычно исчезают. Передний мозг увеличи-вается и разделяется на два полушария. Земновод-ные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выде¬ления служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Темпера¬тура тела зависит от темпе-ратуры окружающей среды и лишь слегка превы-шает еѐ (пойкилотермия).
Особенности организации земноводных:
Форма тела. Тело короткое, уплощенное дор-зовентральное с реду¬цированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отр. бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отр. хвостатые); ли-шенное конечностей червеобразное тело с ма-ленькой головкой (отр. безногие). Размеры со-временных видов невелики (бесхвостые - 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская сала¬мандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см).
Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насы-щенный капиллярами. Кожа богата многоклеточ-ными железами. Слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и пред¬охраняя ее от вы-сыхания, участвует в газо¬обмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содер¬жать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, не¬которые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение.
У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия ороговевают. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти. У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки - остатки кожного костного покрова. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны - своеобразные резервуары.
Двигательная система и основные типы движения. Характер движения земноводных довольно однообразен и сводится к двум основным типам.
1.При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хво-ста помогают сохранять равновесие. С помощью из¬гибов всего тела передвигаются и безногие.
2.Бесхвостые земноводные по суше передви-гаются прыжками, под¬нимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль «брасс», но без участия передних конечностей).
Скелет. Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных по-звонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые по¬звонки (примерно 12) сливаются в единую кос-точку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.
У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяю-щиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туло-вищные позвонки имеют хорошо развитые попе-речные отростки, к которым у хвостатых причле-няются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отрост-ками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо.
Череп земноводных сохраняет во взрослом со-стоянии довольно много хряща, в нем меньше покровных костей. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отвер-стие.
Пищеварительная система и питание. Все современные земновод¬ные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пау¬ков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птен¬цов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов.
Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеивается к выбрасывающемуся языку (напри-мер, у пещерной саламандры). Бесхвостые земноводные при поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже - обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык, или хватают челюстями; некоторые виды - шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. - иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап.
Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную по¬лость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчаю¬щие схватывание добычи, расположены на челюстях, на сошниках, иногда на небных костях. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык при¬крепляется ко дну ротогло-точной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а
близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость.
Короткий, сильно растяжимый пищевод впадает в слабо от него отграниченный желудок, имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати¬перстная кишка, незаметно переходящая в тонкую кишку, впадающую в широкую прямую кишку. Последняя открывается в клоаку. Трехлопастная печень в центральной лопасти имеет желчный пузырь; желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же¬леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка - орган крове-творения и депо крови.
Органы дыхания и газообмен. Характерная особенность земновод¬ных - множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок - кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых - легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.
Кровеносная система. Один круг крово-обращения. В сердце одно предсердие и один желудочек. Предсердие разделено перегородкой. В трубчатых костях появляется костный мозг.
Органы выделения. Почки туловищные. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку. На дне клоаки отверстие ведущее в мочевой пу-зырь.
Половая система. Раздельнополы. Половые железы парные. У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. У хвостатых – внутреннее. Из личинок развиваются головастики. Продолжительность личиночного периода различна, зависит от погодных условий. Метамор-фоз хвостатых земноводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни. У бесхвостых – сопровождается быстрым разрушением личиночных органов, и заменой взрослыми структурами.
Органы чувств. Боковая линия только у личинок. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде. Органы зрения хорошо развиты. Хрусталик двояковыпуклый. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Видит лишь движение мелких объектов, а остальное серым фоном. Орган слуха – внутреннее и среднее ухо.
Классификация земноводных
Класс Земноводные, или Амфибии, - Amphibia
Подкласс Дугопозвонковые – Apsidospondyli
Н/отр. Прыгающие - Salientia
Отряд Бесхвостые – Anura (Ecaudata) (жерлянки, жаба повитуха, шпорцевые лягушки, пипы, чесночницы, серая жаба, ага, квакши, настоящие лягушки).
Подкласс Тонкопозвонковые - Lepospondyli
Отряд Хвостатые – Urodela (Caudata) (саламандра, сирена, тритоны).
Отряд Безногие – Apoda (червяга).
Земноводные - самый малочисленный класс современных позвоночных: в трех отрядах имеется около 2500 видов.
Значение земноводных для человека
Все земноводные в той или иной степени полезны для человека т.к. поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок, в том числе комаров
идр.) повреждающих с/х и лесные культуры или перено¬сящих заболева-ния человека
идомашних животных. Земноводные часто поедают беспозвоночных с неприятным запахом или вкусом, охотятся в сумерках и ночью. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц.
Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками, цаплями и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона неко¬торых пушных зверей (норка, хорь и др.); выдры питаются лягуш¬ками и зимой.
Земноводных используют в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях. Для лабораторных целей раз¬водят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разве-дения и других видов.
Лишь местами земноводные имеют отрицательное значение. Так, поедая молодь рыб, некото-рый ущерб в рыборазводных хозяйствах могут наносить зеленые лягушки - прудовая и особенно озерная; в отдельных рыбхозах в дельте Волги они уничтожают до 0,1% маль¬ков. Некоторое отрица-тельное значение земноводные могут иметь и как промежуточные хозяева глистов, по¬ражающих птиц и пушных зверей, а также как временные хозяева возбудителя туляремии.