вопросы в пдф / вопрос 67

Вопрос№67

Элементарные факторы эволюции

Различное понимание роли различных факторов эволюции — изменчивости и наследственности, естественного отбора, скрещивания и изоляции, в процессе эволюции в значительной мере обусловлено различным пониманием последней.

Если мы будем под эволюцией понимать вообще любое историческое преобразование организма, то, быть может, мы припишем главное значение изменчивости организма как основному условию, без которого эволюция действительно невозможна. Если же мы отмечаем образование новых прогрессивных форм жизни, если мы отмечаем закономерную направленность эволюционного процесса по пути приспособления организма к окружающей среде, если мы видим все возрастающую активность организмов в использовании средств этой среды, то мы неминуемо должны признать основным фактором эволюции процесс естественного отбора наиболее приспособленных особей.

Если мы, наконец, понимаем под эволюцией процесс дифференциации известного вида организмов, его расчленение, расхождение признаков и дивергенцию, ведущую ко все возрастающему многообразию существующих форм жизни, — то мы припишем значение основного условия эволюции различным формам изоляции (включая дарвиновскую изоляцию через отмирание исходной формы).

Изменчивость без какого бы то ни было отбора приводит лишь к дезинтеграции, т. е. к распаду органических форм. Наследственная изменчивость есть необходимое условие эволюции, но не ее движущая сила. Точно так же и изоляция сама по себе ведет лишь к распаду вида на подчиненные формы в пределах прежнего типа (подобно распаду Draba cerna на элементарные виды или «жорданоны»). Только при вмешательстве процесса естественного отбора начинается подлинное творчество новых форм жизни на базе материала, подготовленного как изменчивостью и наследственностью, так и скрещиванием и изоляцией.

Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. "Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора",

— писал Дарвин. Он определил изоляцию "как препятствие к скрещиванию". Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения,

физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции

— географическую и биологическую.

Мутации являются элементарным эволюционным материалом. Частоты возникновения отдельных новых мутаций обычно относительно низки: одна мутация на 10 000-1 000 000 особей (гамет) в поколении. Но в связи с большим числом генов (их десятки тысяч у высших форм) общая частота всех возникающих мутаций у живых организмов достаточно высока. У дрозофилы до 25% гамет на одно поколение несут мутации. Следовательно, мутационный процесс оказывает ощутимое давление на генофонд популяции.

Наследственная изменчивость усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. возникает множество сочетаний аллелей. Любая особь генетически уникальна (за исключением однояйцевых близнецов и особей, возникших за счет бесполого размножения клона, имеющего родоначальником одну клетку). Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, число возможных генотипов составит 3 в 23 степени. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы различаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление кроссинговера . Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономическим числом, и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практически невероятно (за исключением однояйцевых близнецов, возникших из одной оплодотворенной яйцеклетки). Отсюда, в частности, следует возможность достоверного определения личности по остаткам живых тканей, подтверждения или исключения отцовства. Таким образом, обмен генами вследствие перекреста хромосом в первом делении мейоза, независимая и случайная перекомбинация хромосом в мейозе и случайность слияния гамет в половом процессе - три фактора, обеспечивающие существование комбинативной изменчивости.

Важным источником изменчивости служит генный поток - обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. При скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обоих родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.

Частота мутаций - это доля гамет с вновь возникшими мутациями, отнесенная к общему количеству гамет одного поколения. При бесполом размножении (у агамных организмов) частота мутаций означает количество клеток или особей, имеющих вновь возникшие мутации, отнесенное к общему количеству клеток или особей одного поколения. Большой интерес вызывает частота спонтанных мутаций - частота мутаций в обычных для данного вида условиях обитания, частота мутаций без влияния мутагенов. Частота спонтанных мутаций невелика. В зависимости от исследуемого гена она колеблется от 1 : 100 000 до 1 : 1 000 000.

Например, частота спонтанных мутаций у кишечной палочки, вызывающая устойчивость к стрептомицину, 4 на 10 млн. особей. В случае отсутствия мутации по определенному гену, стрептомицин подавляет синтез белка у бактерии путем нарушения транскрипции и трансляции. Это и ведет к гибели немутантной бактерии. Белые глаза у дрозофилы вызываются мутацией, возникающей с частотой 4 мутанта на 100 тыс. У микобактерии, вызывающей туберкулез, в результате спонтанного мутагенеза возникает устойчивость к пенициллину, в среднем, в одной клетке на 10 млн. микобактерии. Пенициллин угнетает синтез муреина, молекула которого образует каркас клеточной стенки. В присутствии пенициллина образуются клетки без клеточной стенки, и они разрушаются. Но, в среднем, одна из 10 млн. микобактерии имеет мутацию, позволяющую синтезировать муреин и в присутствии пенициллина. Мутант благодаря мутации содержит много пенициллиназы - фермента, катализирующего отрыв воды от пенициллина. После этого кольца молекул пенициллина разрываются, и он становится безвредным. Хорея Гентинг-тона (наследственное заболевание, при котором происходит атрофия клеток коры головного мозга) вызывается мутацией, возникающей с частотой одна на миллион гамет.

Мутационный процессный фактор

Элементарный эволюционо-мутационный процесс - это постоянно идущий процесс мутирования генов, пополняющий генофонд мутациями. Вероятность того, что у данной особи в том или ином локусе возникнет новая мутация очень мала. Но так как генов в генотипе особи много, то общее количество мутировавших генов достигает 25-30 %.

Мутационный процесс - это, в основном, спонтанный процесс возникновения мутаций. По своей природе мутационный процесс - статистический процесс. Это значит, что для каждого аллеля определенного гена можно указать лишь вероятность его перехода в какое-то другое состояние. Мутационный процесс - мощный фактор изменения генотипа и генофонда. Академик О. Г. Газенко приводит такой расчет.

В процессе эволюции от возникновения первой клетки до появления человека произошло 1018 мутаций. Столько же приблизительно секунд (10 с 18 нулями) длится биологическая эволюция на Земле.

Мутационный процесс изменяет исходные признаки в различных направлениях, осуществляя дарвиновскую "неопределенную изменчивость". Ненаправленность мутационного процесса исключает его направляющее действие на эволюционный процесс. Необходимо иметь в виду, что вероятность сохранения новой мутации, по Р. Фишеру, невелика. Если мутантный аллель имеет 1 % преимущества по сравнению с немутантным, то и в этом случае вероятность его исчезновения к 31 поколению равна 93 %.

Большое влияние на мутационный процесс оказывают мутагены - факторы, которые вызывают устойчивые наследуемые изменения в молекулах ДНК, в хромосомах, в генотипе. Мутагенами могут быть физические агенты (ультрафиолетовое, рентгеновское, космическое излучение, нейтроны, протоны, гамма-частицы, альфачастицы, бета-частицы), химические и биологические агенты. Физические мутагены - ионизирующие факторы. Они вызывают хромосомные перестройки.

Чувствительность разных организмов к ионизирующему излучению различна: для человека 700 рентген - смертельная доза, для бактерий, вирусов таковой есть доза в миллионы рентген. Частота мутаций зависит и от обычных факторов среды. Так, повышение на 10 °С температуры в местообитании вызывает 5-кратное увеличение частоты точечных мутаций.

Популяционные волны - это вспышки численности, периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайцабеляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.

Флуктуации численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Как "земное эхо солнечных бурь" (А. А. Чижевский) на Земле меняется погода. В связи с этим изменяется продуктивность

фитоценозов - изменяется количество корма для растительноядных животных, происходят изменения по всем цепям питания экосистем.