вопросы в пдф / вопрос 36
.pdfВопрос№36 Сердце, его строение и регуляция деятельности.
Общие сведения и расположение в организме. Сердце представляет собой мышечный полый орган конусообразной формы. Его основание направлено назад вверх и вправо, а верхушка – вниз, вперед и влево. Различают задненижнюю диафрагмальную поверхность, передне-верхнюю грудино-реберную и легочную. Своей задненижней, несколько уплощенной поверхностью сердце лежит на диафрагме; передне-верхняя поверхность обращена к телу грудины и реберным хрящам к легочной поверхности прилегает левое легкое. Между легочной и грудиннореберной поверхностью имеется тупой, а между грудинно-реберной и диафрагмальной поверхностью острый края. Считается, что размеры сердца соответствуют кулаку данного человека, а его масса равна приблизительно 300 г. Сердце находится в нижней части переднего средостения и расположено несимметрично; две трети его находятся влево от срединной линии тела (нижнелевый отдел сердца), а одна треть – вправо (верхнеправый). Границей между ними оказывается венечная борозда, окружающая сердце кольцом, прерывающемся лишь спереди, в месте выхода из сердца аорты и легочного ствола. Под прямыми углами от венечной борозды отходят к верхушке сердца сзади задняя межжелудочковая борозда, а спереди – передняя межжелудочковая борозда, на верхушке сердца они, встречаясь, переходят друг в друга. Фактически сердце охватывается двумя циркулярными бороздами: косогоризонтальной (венечной) и кососагитальной (обеими межжелудочковыми). Сердце окружено серозной оболочкой, которую называю перикардом. Границы сердца проецируются на передней стенке следующим образом:
1.верхушка – в пятом межреберье на 2 см кнутри от левой срединоключичной линии;
2.верхняя граница – линия, соединяющие верхние края хрящей III пары ребер;
3.правая граница – на 1,5-2 см вправо от правого края грудины, на протяжении от хряща III ребра до нижнего края хряща V-VI ребер;
4.нижняя граница, в виде выпуклой книзу линии проходит у основания мечевидного отростка от места прикрепления к грудине V правого ребра до места проекции верхушки в пятом межреберном промежутке слева.
Строение слоев сердца Перикард состоит из двух листков, переходящих на корнях больших сосудов один в
другой: внутреннего (висцерального), называемого эпикардом и пристеночного (париетального) листка. Эпикард плотно соединяется с мышцей сердца и является его наружным слоем. Место перехода наружного листка во внутренний называется заворотом перикарда. Еще существуют и зоны контакта париетального листка с самим собой. Это поперечный синус перикарда, расположенный между начальными отделами аорты и легочного ствола спереди и левым предсердием сзади, и косой синус перикарда, слепым мешком лежащий под сердцем. Оба желудочка и верхушка окружены перикардом полностью, а предсердия и полые вены покрыты им с трех сторон, а легочные вены и артерии лишь с одной. Значение перикарда, во-первых, ограничительное – создает и поддерживает форму сердца, уберегает от растяжения, во-вторых, защитное – защита от инфекции. Перикард защищает, как сердце, если
инфицированы легкие и органы средостения, так и последние, если инфицировано сердце. В-третьих, для предупреждения трения, как листков перикарда друг об друга, так и всего сердца о соседние и внутреннюю поверхность грудной клетки. В- четвертых, перикардиальная полость имеет амортизирующую функцию при ударах и падении человека. Пристеночный листок перикарда вместе с окружающим его слоем особенно плотной соединительной ткани получили название сердечной сорочки, или околосердечной сумки. Последняя с боковых сторон прилежит к листкам средостенной плевры, снизу прирастает к сухожильному центру диафрагмы, а впереди прикрепляется соединительно-тканными волокнами к задней поверхности грудины. Между обоими листками перикарда находится щелевидная серозная полость перикарда.
Эпикард является висцеральным листком серозной оболочки сердца – перикарда околосердечной сумки. Париетальный листок перикарда переходит в эпикард на больших сосудах. Между перикардом и эпикардом находится щелевидная полость перикарда, наполненная незначительным количеством серозной жидкости. Наружный слой эпикарда представлен мезотелием – однослойным плоским эпителием, а внутренний, прилегающий к сердечной мышце – рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Миокард или мышечная система представлена несколькими разнонаправленными слоями сердечной мышцы, которые, начинаясь от фиброзного скелета расходятся и строго поперечно, и под крутым наклоном строго вниз к верхушке, и вертикально. Все это придает миокарду особую прочность и возможность распределять нагрузку на разные отделы сердца. Миокард состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, между которыми располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В отличие от скелетной поперечно-полосатой мускулатуры мышечные волокна миокарда переплетаются и переходят друг в друга, образуя единую сеть. Места контакта отростков ближайших кардиомицитов называются вставочными дисками. Через них возбуждение от одной клетки свободно перескакивает на другую. Это и есть наиболее существенный отличительный признак миокарда: за счет вставочных дисков кардиомиоциты способны практически мгновенное передать полученный сигнал по системе ветвистых волокон, т.е. весь массив сердечной мышцы охватывается возбуждением и способен ответить на него сокращением в среднем за 0,4". Толщина его различна в различных участках сердца. Наиболее тонок он у предсердий. В них выделяют слой более поверхностных, горизонтальных пучков охватывающих оба предсердия вместе, и глубже расположенные пучки продольных волокон, разделенные для каждой из двух полостей. В желудочках различают три толстых мышечных пласта: пучки поверхностного слоя, начинаясь от фиброзных колец, идут косо к верхушке (по задней стороне сердца слева направо, по передней – справа налево), где сворачиваются и погружаясь вглубь стенки, а дальше начинают подниматься от верхушки обратно к атриовентрикулярным кольцам в виде глубокого слоя, причем перпендикулярно предыдущему слою. Эти два слоя едины для обоих желудочков, третий залегает между ними, его волокна идут строго горизонтально и для каждого из желудочков раздельны: свой горизонтальный слой в правом и свой – в левом. Более значительным слоем является, по сравнению с миокардом предсердия, мышечная оболочка правого желудочка; при напряжении его она способствует проталкиванию крови в малый круг кровообращения. Левый желудочек имеет самую мощную мышечную стенку. При его
сокращении кровь поступает в большой круг кровообращения. При каждом сокращении сердце выбрасывает в сосуды 60-70 см3.
Эндокард выстилает сердце изнутри, т.е. со стороны всех четырех полостей (предсердий и желудочков). Эндокард имеет несколько особенностей. Во-первых, он покрывает все без исключения неровности поверхности миокарда. Во-вторых, по строению эндокард аналогичен крупным артериям организма и состоит из нежной эластичной соединительной ткани, удлиненных гладкомышечных клеток, позволяющих эндокарду двигаться за сокращающимся миокардом, и, что очень важно, эндокард покрыт эндотелеоцитами, которые делают его очень гладким. Гладкая поверхность внутренней оболочки сердца препятствует разрушению клеток крови при работе сердца, и тем самым предупреждает развитие цепных реакций свертывания крови. В третьих, эндокард образует створки клапанов, очень подвижных, способных открывать и наглухо закрывать просвет отверстий сердца.
Сердечный скелет. Сердце имеет свой собственный мягкий скелет из фиброзной ткани, который является опорой для основных сердечных структур. Он представлен тремя кольцами, центральным телом, соединяющим эти кольца, двумя треугольниками и перепончатой перегородкой. Кольца расположены вокруг отверстий сердца: двух предсердно-желудочковых и аорты. В сердце еще присутствует четвертое кольцо, от которого берет начало легочной ствол, но оно построено из более податливой соединительной ткани и к фиброзному скелету не имеет отношения. Коронарное кровообращение. Сердце имеет собственную кровеносную систему. Артерии начинаются у самого основания аорты, в кармашка полулунных клапанов (синусы Васальвы), их две. Правая коронарная артерия, ложась в венечную борозду, между правым предсердием и желудочком, отдает им свои веточки. Она проходит на заднюю поверхность, где резко изгибается и уходит вниз к верхушке, питая кровью задние стенки обоих желудочков. Левая коронарная артерия вскоре после отхождения от аорты разделяется на две толстые ветви, одна из которых сразу спускается к верхушке по передней межжелудочковой борозде, неся кровь передним стенкам обоих желудочков, а другая ложится в переднюю борозду между левым предсердием и желудочком и, питая их своими веточками, огибает сердце слева. На верхушке происходит слияние расположенной сзади правой коронарной артерии с нисходящей ветвью коронарной левой артерии, лежащей спереди. Переход одного сосуда в другой называется анастомозом. Коронарных вен гораздо больше. Наиболее крупные впадают в венозный синус. Большая вена начинается на верхушке, поднимается по передней межжелудочковой борозде вдоль нисходящей ветви левой коронарной артерии, сворачивает по венечной борозде налево и назад, где вливается в коронарный синус. Средняя вена тоже начинается на верхушке, идет по задней межжелудочковой борозде прямо к синусу. Малая вена залегает в венечной борозде сзади справа и впадает либо сразу в синус, либо в среднюю вену. Косая вена собирает кровь из задних отделов левого предсердия. Задняя вена левого желудочка осуществляет отток от задней стенки этого отдела. Коронарный синус открывается в правое предсердие. Кровоснабжение сердца осуществляется во время его диастолы.
Полости сердца Сердце разделяется на четыре камеры – два предсердия, правое и левое, и два желудочка, правый и левый. Правая половина сердца отделена от левой перегородкой (перегородка между предсердиями и перегородка между желудочками), вследствие чего предсердия и желудочки правой и левой стороны между собой не сообщаются. Между правым предсердием и правым желудочком, а также между
левым предсердием и желудочком находятся правое и левое предсердножелудочковые отверстия. Каждое отверстие ограничено фиброзным кольцом, от которого отходят створки клапана. В правой половине сердца находится трехстворчатый клапан, а в левой – двухстворчатый, называемый еще митральным. Клапаны сердца образуются складками внутренней оболочки сердца – эндокарда. Створчатые клапаны имеют значение для циркуляции крови: они открываются, и кровь проходит из предсердий в желудочки, но обратно они ее не пропускают. У отверстия аорты и легочного ствола также находятся клапаны, называемые полулунными. Они открываются по току крови от сердца в сосуды и препятствуют обратному току крови из сосудов в сердце. Только в случае нарушения целостности клапанов (пороки сердца) часть крови может поступать в обратном направлении. Благодаря полному разделению сердца на две не сообщающиеся части, в правом предсердии и правом желудочке циркулирует только венозная кровь, а в левом предсердии и желудочке – только артериальная.
Правое предсердие – полость небольшая, с четырьмя стенками (верхняя задняя, перегородочная и передняя). В правое предсердие впадают крупнейшие вены тела: сверху – верхняя полая вена (приносит кровь от головы и рук), снизу – нижняя полая вена (кровь от туловища и ног). Кроме того, в правое предсердие открывается общий ток сердечных вен – венечный (коронарный) синус сердца. Правое ушко является частью предсердия, имеет вид сплюснутого конуса и располагается на передней поверхности сердца, прикрывая корень аорты.
На внутренней поверхности передней и латеральной стенок правого предсердия мышечные волокна стенки предсердия образуют параллельно расположенные мышечные валики, которые получили название гребешковых мышц. Они образуются верхними и нижними пучками. Верхний из них направляется к верхней стенке предсердия от устья полых вен, а нижний располагается кверху от венечной борозды вдоль нижней границы латеральной (правой) стенки.
На внутренней поверхности стенки правого предсердия между устьями полых вен образуется небольшое выпячивание – межвенозный бугорок. На перегородке, отделяющей правое предсердие от левого, имеется овальной формы углубление – овальная ямка, ограниченная по краям небольшим валиком. Эта ямка находится на месте существовавшего в утробном периоде овального отверстия, соединяющего предсердия.
Под устьем нижней полой вены находится поперечная полулунная заслонка, внутренний конец которой подходит к валику овального отверстия. В утробный период жизни она направляла ток крови из нижней полой вены через овальное отверстие в левое предсердие. Так как у плода не функционирует малый круг кровообращения, то кровь, минуя правый желудочек, поступает в левое предсердие, оттуда в левый желудочек, и далее в большой круг кровообращения. Отверстие венозного синуса прикрыто маленькой складкой – заслонкой пазухи. На границе между правым предсердием и желудочком в основании последнего, находится правое предсердно-желудочковое отверстие. При систоле (сокращении) желудочка это отверстие закрывается трехстворчатым клапаном.
Правый желудочек имеет конусовидную форму. Верхушка правого желудочка не соответствует верхушке сердца, так как не доходит до нее. Створки трехстворчатого клапана открываются в сторону полости желудочка. К свободным краям и к нижней поверхности створок прикрепляются сухожильные нити, отходящие от верхушек
сосочковых мышц, которые вдаются в полость желудочка. Обычно в правом желудочке имеется одна большая сосочковая мышца и несколько маленьких, причем верхний конец большой расщепляется на части. Эти мышцы со своими сухожильными нитями при сокращении желудочка и его сосочковых мышц препятствуют выворачиванию створок в полость предсердия, что обеспечивает полное закрытие трехстворчатого клапана и препятствует возвращению тока крови из желудочка в предсердие.
Мышечные волокна стенки желудочка собираются в значительные пучки, которые располагаются в различных направлениях, образуя на внутренней поверхности мясистые перекладины.
Впередне-левой части основания правого желудочка образуется артериальный конус, заканчивающийся правым артериальным отверстием, которым начинается легочной стол. Отверстие окружено фиброзным кольцом. В этом отверстии находятся три полулунных заслонки легочного ствола. При сокращении ствола они открываются в сторону легочного (артериального) ствола и пропускают в него кровь, но не допускаю обратного возвращения крови из артериального ствола в желудочек.
Левое предсердие имеет неправильную кубовидную форму. От его передней стенки отходит левое сердечное ушко, в стенке которого имеются гребешковые мышцы. В левом предсердии стенки более гладкие, чем в правом.
Влевое предсердие впадают четыре легочных вены, по две от каждого легкого. По этим венам артериальная кровь из легких поступает в левое предсердие. На границе предсердия с левым желудочком расположено левое предсердно-желудочковое отверстие. Левый желудочек имеет форму конуса, основание его обращено вперед и вправо; верхушка желудочка совпадает с верхушкой всего сердца.
Между предсердием и желудочком располагается фиброзное кольцо, которое ограничивает левое предсердно-желудочковое отверстие. По краю отверстия прикреплен двустворчатый клапан.
Вполость желудочка выступают две большие сосочковые мышцы. От верхушек этих мышц к нижней поверхности створок, особенно к их краям, протягиваются сухожильные нити. Мясистые перекладины в левом желудочке выражены значительно сильнее, чем в правом.
Вобласти основания желудочка располагается второе отверстие, также ограниченное фибринозным кольцом, - левое артериальное отверстие, которым начинается аорта. Как и в легочном стволе, отверстие аорты снабжено тремя пластинками полулунного клапана, препятствующими обратному току крови из аорты в желудочек. Левый желудочек имеет самую толстую и мощную стенку.
Сократимость. Ритмическое сокращение (систола) и расслабление (диастола) сердечной мышцы обеспечиваю безостановочное движение крови по сосудам. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление называется сердечным циклом из трех стадий (систола предсердий, систола желудочков, общая диастола). Кровь по венам попадает в предсердия, которые постепенно заполняются одна ее часть, задерживается в предсердиях, другая потихоньку поступает в желудочки, которые еще расслаблены, т.е. систола предсердий наслаивается на диастолу желудочков. Потом стенки обоих предсердий напрягаются, их тонус начинает стремительно расти, кольцевые пучки миокарда смыкают отверстия вен, и в результате происходит сокращение миокарда – систола предсердий. При этом вся кровь через атриовентрикулярные отверстия энергично выжимается в
соответствующие расслабленные желудочки. Эта фаза занимает 0,1 секунду. Далее, под напором крови атриовентрикулярные клапаны захлопываются. Систола желудочков тоже начинается с периода напряжения миокарда. Она продолжается в среднем около 0,08 секунд и проходит в два этапа. На 1 этапе (0,05") возбуждение охватывает всю желудочковую мышцу, тонизируя ее, но, не приводя к возрастанию давления в камерах сердца (асинхронное сокращение), а в течение 0,03" в полости желудочков происходит быстрое увеличение давления (фаза изометрического сокращения). После достижения максимальной степени напряжения начинается период сокращения всего массива миокарда обоих желудочков, длящийся около 0,25", т.е. совершается систола желудочков. за половину этого времени (0,13") лавинообразное нарастание давления до 200 мм.рт.ст. в левом и 60 мм.рт.ст в правом желудочках приводит к энергичному выжиманию большей части крови в единственно возможные отверстия аорты и легочного ствола, прижав их клапаны к их же стенкам (фаза быстрого изгнания). Оставшаяся часть крови вытекает постепенно, под меньшим давлением (фаза медленного изгнания). При этом предсердия расслаблены и начинают принимать кровь из вен, т.е. систола желудочков наслаивается на диастолу предсердий. Дальше миокард желудочков расслабляется, вступая на 0,47" в свою диастолу. Она накладывается на диастолу предсердий и называется общая диастола. В желудочках после выброса крови устанавливается почти отрицательное давление, и кровь из аорты и легочного ствола устремляется обратно, но тут захлопываются полулунные клапаны. Далее, так как давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, то открываются атриовентрикулярные клапаны, и из предсердий потихоньку начинает поступать кровь. Затем начинается систола предсердий и цикл повторяется. В общих чертах общая систола сердца занимает 0,43", а диастола – 0,47". Способность сердца сокращаться без всяких воздействий извне под влиянием возбуждения, возникающем в самом органе, называется автоматией или возбудимость. Она осуществляется при помощи особых клеток – клеток Пуркинье. При микроскопическом изучении они имеют в своем составе актиновые и миозиновые нити, что делает их "родственниками" миоциотов. Но нити не лежат одна над другой, и не способны к упорядоченному взаимодействию, как в кардиомиоцитах. К тому же в них перенасыщенная ионами кальция цитоплазма. Высокая концентрация кальция и некоторые другие электролитные характеристики позволяют этим необычным клеткам самостоятельно, без внешней помощи со стороны нервной системы, генерировать потенциалы действия, т.е. создавать электрические сигналы, что роднит их с нейронами. Клетки Пуркинье не разбросаны беспорядочно по всему миокарду. Они образуют три скопления. Первое – это синоатриальный узел, расположен под эпикардом между полой веной и правым ушком и связано с мускулатурой предсердий. Второе расположено в стенке правого предсердия на границе между ними и желудочком и называется атриовентрикулярным узлом. Третье скопление (пучок Гиса) несколько вытянуто, расположено в межжелудочковой перегородке, начинается от атриовентрикулярного узла и распадается на две части (ножки пучка Гиса), которые ветвятся в обоих желудочках, образуя волокна Пуркинье.
Главным в проводящей системе является синоартриальный узел, который еще называют водителем ритма или пейсмекером. Его клетки "задают темп" сердцу, генерируя ритмичные импульсы с частотой 60-80 ударов в минуту. Это возбуждение охватывает предсердия (они при этом синхронно сокращаются) и доходит до атриовентрикулярного узла, где происходит небольшая задержка, обеспечивающая
паузу, возникающую между сокращением предсердий и желудочков. Далее возбуждение передается на пучок Гиса, его ножки, разбегается по "дорожкам" волокон Пуркинье в исполнительные клетки миокарда желудочков, которые в ответ на полученный импульс приводят к сокращению последних. Если, в силу каких-либо причин, синоартриальный узел выходит из строя, то водителем ритма становится атриовентрикулярный узел, правда он способен генерировать импульсы с частотой 4050', если из строя выйдет и он, то водителем станет пучок Гиса (с частотой сердечных сокращений 30-40'). При аварийных состояниях в роли водителей ритма могут также выступать волокна Пуркинье, но очень ненадолго, т.к. ЧСС 20' губительно для высших отделов нервной системы, но в случае восстановления нормальной функции мозг возвращается к полноценной деятельности.
Регуляция деятельности
Механизмы регуляции делятся на интракардиальные и экстракардиальные. Интракардиальные – ритм осуществляется проводящей системой; закон сердца, короткие нервные сети самого сердца, гормон сердца (атриальный натрийуретический фактор – усиление выведения натрия с мочой – снижение А/Д, синтезируется в ушках сердца).
Отростки нейронов, залегающие в толще сердечной стенки, образуют внутрисердечные сплетения, окончания которых повсюду, образуя собственную нервную систему. Интракардиальный механизм выражен законом сердца: сила сокращения волокон прямо пропорциональна величине их растяжения, а также эффектом Анрепа: усиление сердечного сокращения в ответ на повышение периферического сопротивления сосудов (на скачок артериального давления). Это первый уровень нервной регуляции.
Экстракардиальные механизмы регуляции – регуляция сердца под действием нервной и гуморальной систем. Сердце иннервируется через волокна симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, которые регулируют ритм и силу сердечных сокращений. К сердцу подходят четыре вида нервов (по функции) – ускоряющий, замедляющий, усиливающий и ослабевающий сердечные сокращения. Волокна вегетативной нервной системы (преганглионарные волокна блуждающего нерва) оканчиваются на клетках внутрисердечных (интрамуральных) нервных ганглиев, а уже постганглионарные нервные волокна иннервируют волокна Пуркинье и сердечные мышечные волокна. Нервная регуляция имеет четыре уровня:
Первый уровень – здесь регуляцию осуществляет спинной мозг. Здесь заложены двигательные (эфферентные) нейроны, аксонами своими иннервирующие сердце. Они относятся к симпатической НС. При раздражении симпатических нервов наблюдается усиление работы миокарда (увеличиваются сила, частота сокращений, повышается возбудимость сердечной мышцы и скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца). Антагонизм симпатического и парасимпатического отделов нервной системы в сердце выражен не достаточно ярко. Влияние вагуса и симпатического отдела согласовываются также в спинном мозге.
Второй уровень – продолговатый мозг. Во-первых, из него берет свое начало блуждающий нерв (вагус), с его минусовыми влияниями на сердце (замедление частоты сокращений, снижение возбудимости и скорости проведения импульса по проводящей системе). Во-вторых, в нем заложен симпатический по природе сосудодвигательный центр, одна часть которого (прессорная зона) стимулирует
симпатическое действие нейронов спинного мозга, а другая (депрессорная зона) – подавляет его.
Продолговатый уровень курируется третьим уровнем – ядрами гипоталамуса. Здесь происходит координация сердечной деятельности с другими процессами жизнедеятельности. В промежуточный мозг стекается вся информация от всех рецепторов. И к ответу на поступающие сигналы гипоталамические структуры подключают в числе других и сердечно-сосудистую систему.
Четвертым уровнем является кора больших полушарий. И если на всех предыдущих уровнях замыкались безусловно-рефлекторные кардиальные рецепторы, то на пятом этапе – условно-рефлекторные.
Также нервная регуляция влияет на сердце через медиаторы. В окончаниях симпатических нервов выделяется норадреналин, а в окончаниях блуждающего – ацетилхолин.
Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется в действии на него ряда биологически активных веществ, выделяющихся в кровь, а также изменением ионного состава межклеточной жидкости.
Катехоламины (адреналин и ноадреналин) – гормоны мозгового слоя надпочечников. При резких физических нагрузках или состоянии эмоционального напряжения надпочечники выбрасывают в кровь большое количество адреналина. Указанный эффект возникает в результате стимуляции катехоламинами бета-рецепторов миокарда, вызывающей активацию внутриклеточного фермента аденилатциклазы., которая ускоряет реакцию образования 3,5 циклического адезинмонофосфата (цАМФ). цАМФ активирует фосфорилазу, вызывающую расщепление внутримышечного гликогена и образование глюкозы (источник энергии для сокращающегося миокарда). Кроме того, фосфорилаза необходима для активации ионов Са2+ – агента, реализующего сопряжение возбуждения и сокращения в миокарде. Помимо этого катехоламины повышают проницаемость мембран для Са2+, способствуя с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой стороны, мобилизацию ионов Са2+ из внутриклеточных депо. Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде при действии глюкагона (гормона, выделяемого альфа-клетками островков поджелудочной железы), что также вызывает положительный ионотропный эффект. Гормоны коры надпочечников (ангиотензин и серотонин) также увеличивают силу сокращения миокарда, а тироксин (гормон щитовидной железы) учащает сердечный ритм.
Угнетают деятельность миокарда следующие вещества:
Ацетилхолин;
Ионы К.
Недостаток кислорода
Закисление внутренней среды
Простогландины
Брадикинин
Гистамин
АТФ