вопросы в пдф / вопрос 58

ВОПРОС № 58

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ. МЕЙОЗ

Важным свойством клетки как живой системы является способность ее к самовоспроизведению, которое лежит в основе процессов роста, развития и размножения организмов.

Период от окончания одного деления до начала следующего называется жизненным или клеточным циклом. Для высокоспециализированных (диффенцированных) клеток жизненный цикл длится от момента образования клетки до ее смерти. В жизненном цикле клеток выделяют два периода: первый ? период между делениями ? интерфаза, когда клетка растет, функционирует и готовится к делению; второй ? период деления.

В интерфазе происходит ряд важнейших физиологических [Процессов: редупликация ДНК, удвоение числа хромосом, образование белков ахроматинового веретена деления, синтез АТФ, рост биомассы клетки. В интерфазе различают три периода:

1)пресинтетический - клетки растут, синтезируют РНК, белки, АТФ, но синтез ДНК не происходит; клетка содержит дипло-идный набор хромосом, каждая из которых представлена одной хроматидой;

2)синтетический - в клетках идет синтез ДНК, каждая хромосома достраивает недостающую хроматиду;

3)постсинтетический, или предмитотический - в клетке синтезируются белки митотического аппарата, происходит удвоение центриолей, накапливается энергия, количество хромосом сохраняется.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение), деления созревания, особый способ деления клеток, в результате к-рого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; осн. звено гаметогенеза. М- открыт В. Флеммингом (1882) у животных. Э. Страсбургер установил (1888) явление редукции числа хромосом у растений. М. происходит после репликации ДНК (в премейотич. интерфазе). Он обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов (см. МЕНДЕЛЯ ЗАКОНЫ). В зависимости от места в жизненном цикле организма различают три осн. типа М.: зиготный, или начальный (у мн. грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в к-ром позднее образуются гаметы. У простейших встречаются все три типа. М. состоит из двух последоват. делений ядра, в процессе к-рых удвоение кол-ва ДНК происходит один раз. Два деления М., между к-рыми обычно бывает стадия интеркинеза,

сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других — хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых — гомологичные хромосомы (т. о., неверно называть одно деление редукционным, а другое эквационным, как это делалось ранее). Отличит, особенностью первого деления М. является сложная и сильно растянутая во времени профаза (обычно профаза I), в к-рой выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) — начало конденсации хромосом, в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) — сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом; к концу еѐ все гомологи объединяются в биваленты. В пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм; у подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (нек-рые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах нек-рых насекомых хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид «ламповых щѐток »; разрыхление хромосом сопровождается активацией процессов синтеза РНК и белка. Это наиболее длит, период профазы I. У насекомых хромосомы типа «ламповых щѐток» могут существовать год и более, у человека — 12—50 лет. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значит, компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза I и интеркинез у большинства клеток имеются, но не всегда обязательны. Второе деление М. условно делят на стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. В результате двух последоват. делений М. из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа М. сохраняется при всех его вариациях у разных групп организмов.

м —

(деления созревания, период созревания), этап в образовании половых клеток; состоит из двух последовательных делений исходной диплоидной клетки (содержат два набора хромосом – 2n) и формирования четырѐх гаплоидных половых клеток, или гамет (содержат по одному набору хромосом – n). Уменьшение (редукция) числа хромосом (2nn) происходит за счѐт того, что на два деления приходится лишь одно удвоение (репликация) хромосомного материала.

Общая схема последовательных стадий мейоза: а — лептотена; б — зиготена; в — пахитена; г

— диплотена; д — диакинез; е — метафаза I; ж

— анафаза I; з — телофаза I; и — интеркинез; к — метафаза II; л — анафаза

II;

При оплодотворении гаплоид ные гаметы – яйцеклетка и сперматозоид – сливаются и диплоидное число хромосом, характерное для каждого вида, восстанавливается (n + n2n).

В главных чертах мейоз протекает сходно у разных групп организмов и у особей женского и мужского пола. Два следующих друг за другом деления первичной половой клетки

обозначаются как мейоз I и мейоз II. Подобно делению соматических клеток — митозу, и мейоз I, и мейоз II состоят из четырѐх основных стадий – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Вступающая в мейоз клетка диплоидна, а каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК. В первом мейотическом делении особенно сложна и длительна профаза I (у человека она занимает 22,5 сут). На этой стадии гомологичные хромосомы соединяются (конъюгируют) в пары – биваленты. В каждой хромосоме бивалента различимы в микроскопе две продольные половины – хроматиды, т.е. бивалент представляет собой четвѐрку (тетраду) хроматид. В профазе I происходит генетически значимое событие – обмен гомологичными (содержащими одни и те же гены) участками несестринских хроматид, или кроссинговер. В анафазе I биваленты разъединяются и гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки, причем, в отличие от анафазы митоза, каждая хромосома сохраняет две хроматиды. В результате число хромосом уменьшилось вдвое, но удвоенным остаѐтся и количество ДНК, представленное двумя хроматидами. Важная особенность расхождения хромосом заключается в том, что любая, отцовская или материнская, хромосома из гомологичной пары может отойти к любому из полюсов независимо от того, как расходятся хромосомы других пар. Это означает, что

число возможных сочетаний хромосом в дочерних клетках обычно очень велико: 2n, где n – число хромосомных пар (у человека – 223). Так происходит ещѐ одно перемешивание родительского генетического материала – рекомбинация хромосом. После мейоза I обычно сразу или после короткой интерфазы, во время которой удвоение хромосом не происходит, следует мейоз II. Это деление аналогично митозу с той разницей, что делятся гаплоидные клетки. В анафа-зе II сестринские хроматиды разделяются и, став хромосомами, расходятся к полюсам. Число хромосом и количество ДНК приходят в соответствие, и мейоз II завершается образованием четырѐх гаплоидных гамет, каждая из которых несѐт уникальный генетический материал. У самок, однако, лишь одна из четырѐх гамет – яйцеклетка, способная к оплодотворению.

Мейоз – один из ключевых биологических процессов. Его значение состоит в поддержании в поколениях постоянства хромосомных наборов (кариотипов), т.е. в обеспечении наследственности, и в создании новых сочетаний отцовских и материнских генов, т.е. в обеспечении генотипической изменчивости.