
вопросы в пдф / вопрос 33
.pdfВопрос№33
Физиология мышечной системы
Любая мышца состоит из отдельных волокон, из пучков которых образуется целая мышца. Мышечная клетка – многоядерные клетки, удлиненной формы, образуют мышечное волокно. Ценцитий – когда одна клетка без явных границ переходит в другую. Физиологические особенности мышцы, зависят от того какую они выполняют функцию. Мышечная система находится в постоянной борьбе с силами земного притяжения
Скелетные (поперечнополосатые) мышцы – это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую, каждое мышечное волокно изолировано друг от друга, может сокращаться независимо от других. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от a-мотонейронов - нервных клеток, лежащих в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. В результате сократительной деятельности скелетных мышц осуществляется поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга, передвижение человека в пространстве.
Основной морфо-функциональный элемент нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – это мотонейрон с иннервируемыми им
мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна, поэтому ДЕ функционируют как единое морфофункциональное образование. Типы ДЕ: 1. медленные, слабые, неутомляемые; 2. быстрые. Сильные, быстроутомляемые; 3. промежуточные ДЕ. Для того, чтобы мышца могла осуществить тонкие мышечные движения необходимо большое количество мотонейронов, в результате их количество для одних мышц больше для других меньше.
Скелетная мышца состоит из пучка вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью, сократимостью. Мышечные клетки имеют саркоплазматический ретикулум (отличие от клеток, не обладающих сократимостью) – замкнутая система внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу, в его мембране находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы.
Система поперечных трубочек (Т-система), представляющая собой впячивание поверхностной мембраны мышечного волокна, играет важную роль в механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки. К противоположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с трубочкой образуют так называемую триаду – анатомическую структуру, в зоне которой н. импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, всю последующую цепочку изменений, приводящую в итоге, к развитию сокращения мышцы.
Строение мышечных волокон: диаметр от 10 до 100 мкм, длина от 5 до 400 мкм, в каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл (толщина 1-3 мкм, состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов, толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие – из белка актина). Миозиновые нити имеют, отходящие от них биполярно поперечные выступы около 20 нм, с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка - тропонин и тропомиозин, необходимые для развития процессов сокращения и расслабления мышцы.
Расположение миозиновых и актиновых нитей строго упорядочено. Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству лучепреломления в поляризованном свете (т.е. анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотрпные J-диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скеленой мышцы выглядят исчерченными (поперчно-полосатыми) Если мышца расслаблена, то всредней части А- диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокрщения мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска – это Z линия. Участок миофибриллы между Z линиями называется саркомером.
Свойства сокращения п-п мышц:
1.быстрое сокращение
2.в ответ на раздражение мгновенное укорочение и расслабление мышцы (после сокращения расслабляются – отличие от гладких мышц).
Строение гладких мышц
Гладкая мускулатура находится в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Гладко-мышечные волокна способны к длительному тоническому закону, сокращается по закону все или ничего. Гладко-мышечная клетка – веретенообразная форма, состоит из ядра и гладких сократительных миофибрилл, расположенных друг относительно друга. Между ними находится вязкая саркоплазма. Клетки образуют синцитий, в результате возбуждение возникшее в одной клетке, может распространятся на другие.
Регуляция тонуса гладких мышц и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической н. системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями. Нервная регуляция: путем антогонической двойной иннервации осуществляющейся симпатическими и парасимпатическими нервами вегетативной н. с.
Пр. сокращение мышц желудка, кишечника, мочевого пузыря усиливается парасимпатическими нервами и ослабляется симпатическми нервами и наоборот сокращение мышц кров. Сосудов, сфинкстера и кожи усиливается симпатическими нервами. Гуморальная регуляция: путем гуморальных регуляторов: адреналин усиливает (вызывает) сокращение мышц сосудов и вызвает расслабление мышц кишечника и желудка.
Сократительный аппарат состоит из толстых миозиновых нитей, клетки гладких мышц не имеют поперечной исчерченности вследствие нерегулярного распределения миозиновых нитей. Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые плотные контакты (нексусы) между плазматическими мембранами соседних клеток. Скорость сокращения гладких мышц в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных, поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления, энергозатраты невелики.
Т.о.свойствами гладких мышц являются:
исключительная выносливость к длительным напряжениям, например, длящиеся всю жизнь сокращения гладкой мышцы сосудов человека, препятствующих их растяжению кровью.
относительная медленность их сокращения, например, сокращение гладких мышц внутренних органов: мускулатура желудка, кишечника, мочевого пузыря – длится многие секунды.
Данные свойства выработались в процессе эволюции как приспособление к выполнению длительного поддержания напряженного состояния – тонуса.
Плюсы тонического тонуса работы:
практическая неутомляемость, экономичность работы.
обеспечение длительно протекающих функций.
Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
Впроцессе передачи возбуждения с нерва на мышечное волокно выделяют следующие процессы:
электрический (включает достижение н. импульсов концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны. Выделение ацетилхолина
(АХ)),
химический (его основу составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецепторами),
электрический (включает увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциал концевой пластинки (ПКП), развитие потенциала действия мышечного волокна)
Сокращение мышц - укорочение длины мышцы.
Впокоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодествовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин – АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии.
При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н- зона А-дисков может исчезать. Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом скольжения (теории скольжения) тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В результате этого
миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.
Механизм электромеханического сопряжения.
Силы, обеспечивающие взаимное скольжение – поперечные мостики. Для сокращения мышцы данные мостики производят определенные гребковые движения. Мостики поворачиваются и стягиваются между собой актиновые нити, в результате мышцы укорачиваются. Поперечные мостики представлены белками. Отдельное мыш. волокно покрыто мембраной, которая заряжена поляризовано. Мембрана уходит вглубь мышечной клетки. Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (избыточное количество). Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения: воздействуют на сократительные белки, в результате поперечные мостики приводят к сокращению мышцы. Далее кальций освобождается и возвращается в цистерны до следующего сокращения мышцы. Т.о., для нормального функционирования мышц важен кальциевый обмен. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют электромеханическим сопряжением.
Режимы и типы мышечных сокращений.
Одиночное сокращение – механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение. при одиночном сокращении выделяют : фазу развития напряжения или укорочения; фазу расслабления или удлинения. Фаза расслабления продолжается примерно в 2 р. дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна. Режим одиночного сокращения – до 8 импульсов в сек. В режиме одиночного сокращения мышца работает, если длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. В данном режиме мышца может работать длительное время без развития утомления.
К волокнам приходят не одиночные импульсы, а 50-30 импульсов в сек., в результате мышца сокращается медленно. Так при 13 импульсах в сек. последующий стимул приходится на сокращенную мышцу и мышца не приходит в период полного расслабления. Данное явление называется неполный тетанус. При 25-40 имп./сек – мышца находится в постоянном сокращении – полный тетанус (тетанические сокращения мышцы).