1. Обратная связь за счет участия в цепи превращений аллостерического (регулятор-ного) фермента.

Эти ферменты практически всегда катализируют необратимую, лимитирующую ско-рость всего процесса стадию в цепи метаболических превращений. В роли положитель-ных эффекторов аллостерических ферментов чаще всего выступают исходные продук-ты метаболических превращений или вещества из других метаболических цепей. В соответствии с этим отрицательными эффекторами всегда являются конечные продук-ты метаболического превращения или также метаболиты из других источников. Так, например, в процессах, связанных с образованием АТР положительными эффекторами являются АDP и фосфат, а отрицательным – сам АТР. При этом надо понимать, что речь здесь не идет о законе действующих масс, то есть скорость реакции повышается за счет увеличения активности катализатора.

2. У высших организмов регуляция метаболических превращений осуществляется гормонами.

Эти вещества вырабатываются железами внутренней секреции (эндокринными железа-ми). Выделяясь непосредственно в кровь гормоны переносятся к другим клеткам и тор-мозят или стимулируют определенные виды метаболизма по различным механизмам.

Проще всего один из таких механизмов демонстрируется на адреналине – гормоне, ко-торый продуцируется мозговой (внутренней) частью надпочечников (отсюда его англо-язычное название эпинефрин). Этот гормон вызывает широкий спектр биохимических и физиологических откликов, но здесь можно ограничиться системой запуска мобили-зации гликогена для покрытия энергетических потребностей организма (адреналин –гормон опасности). Гликоген состоит из молекул -глюкопиранозы, соединенных 1,4‑-гликозидными связями. Сама глюкоза не может присутствовать в клетках в зна-чительных количествах из-за осмотических ограничений. Запасенной в гликогене энер-гии организму человека хватает всего на одни сутки. Для обеспечения энергетических потребностей гликоген последовательно отщепляет молекулы глюкозы с участием фос-форной кислоты, а образующийся монофосфат глюкозы далее подвергается катаболи-ческому превращению с образованием АТР.

Поступивший в кровь адреналин связывается с рецепторным белком на внешней сторо-не клеточной мембраны, что приводит к активации фермента аденилатциклазы (посред-никами здесь служат G-белки). Аденилатциклаза – это фермент, превращающий АТР в сАМР (ц-АМФ), который является положительным эффектором другого фермента – протеинкиназы, в неактивном виде она соединена с регуляторным белком (P-R): сАМР связывается с этим регуляторным белком и освобождает активную протеинкиназу (Р)

Протеинкиназа в свою очередь катализирует реакцию фосфорилирования фосфори-лазы с участием АТФ, а фосфорилированная фосфорилаза в виде тетрамера уже катали-зирует реакцию гликогена с фосфорной кислотой, протекающую с образованием 1‑фосфоглюкозы, используемой клетками для получения АТР.

Более выгодно запасать энергию в виде жиров, которые в окислительных превраще-ниях дают гораздо больше энергии, чем углеводы. К тому же, в отличие от гликогена, в жирах может запасаться практически неограниченное количество энергии. Обычный организм человека хранит в жирах в 50 раз больше энергии, чем в гликогене. При избы-точном поступлении в организм углеводов они через двухуглеродные продукты катабо-лических превращений переводятся в жирные кислоты, образующие с глицерином триэфиры – это и есть жиры, откладывающиеся в специальных клетках адипоцитах. Однако, обратного пути из жирных кислот в сахара не существует, и при диете, осно-ванной на ограничении энергетики пищи, начинают расходоваться не жиры, а белки, поскольку, например, ткани мозга покрывают свои энергетические потребности только за счет глюкозы (гипогликемический шок) и некоторых кетонов (кетоновых тел). Запас-ные белки существуют только в семенах растений или, например, в яйцах птиц. Орга-низму животных для обеспечения потребности в аминокислотах, из которых может синтезироваться глюкоза (их называют глюкогенными), приходится жертвовать мышечной тканью.