2. Динамика популяций

Динамика численности и плотности по­пуляций находится в тесной зависимости от плодовитости и смертности, а также от спо­собности слагающих их особей совершать миг­рации.

В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов обоз­начается как условный показатель — биотический по­тенциал. Он устанавливается теоретически как возмож­ная средняя величина рождаемости или скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только тео­ретически) особи определенного вида могут покрыть зем­ной шар равномерным споем. Для слонов эта скорость составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Подсчитано, что бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. В действительности же такая гро­мадная плодовитость организмов никогда не реализуется. Истинная плодовитость значительно ниже потенциальной. Это наглядно прослеживается на примере капустной белян­ки. В результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32% взрослых бабочек от числа отло­женных яиц.

Средняя величина плодовитости каждого ви­да определилась исторически как приспособле­ние, обеспечивающее пополнение убыли по­пуляций. Поэтому естественно, что у менее приспособленных к неблагоприятным условиям видов высокая смертность в молодом (личи­ночном) возрасте компенсируется значитель­ной плодовитостью. Это особенно типично для организмов, подвергающихся интенсивной не­избирательной элиминации. Например, среди насекомых самая высокая плодовитость у рас­тительноядных форм, а наиболее низкая — у паразитов и хищников.

В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Этим объясняется более высо­кая плодовитость животных в зонах умеренного климата по сравнению с тропическими видами. Кроме того, характер плодовитости зависит от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от соотношения в популяции самцов и самок. Если вид размножается с боль­шой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Примером могут служить многие насекомые и мышевид­ные грызуны.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций.

Для величины рождаемости имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шистоцерки — 15%, а для поденок — всего от 0,5 до 1% длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, и др.) до 20—25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на более высокую плодовитость — одни из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели популяциях. Поэтому при высокой плодовитости общая размножаемость популяции может быть весьма низкой. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих — зайцев, мышей, полевок — число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.

Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популя­ции — это количество особей, погибших за определенный период. - Она, как и плодови­тость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и вы­ражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1—2% от числа выме­танной икры, у насекомых — 0,3—0,5% от отложенных яиц.

Различают три типа смертности. К первому относится смертность, одинаковая во всех воз­растах. Она выражается экспоненциальной кри­вой (убывающей геометрической прогрессией).

Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности отличается повышен­ной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происхо­дит в стадии прорастания семян и всходов, а животных — в личиночной фазе или в молодом возрасте.

Третий тип смертности характеризуется по­вышенной гибелью взрослых, главным образом старых особей. Наблюдается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древе­сине или в других местах с благоприятными условиями, а также у проходных рыб, которые нерестуют один раз в жизни.

Обычно смертность представляется графи­чески. Широкое распространение получило по­строение «кривых выживания». Они выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста. Соответственно трем типам смертности было получено три типа кри­вых (рис. 29).

На основании данных, получаемых при ис­следовании закономерностей плодовитости и смертности популяций, появляется возмож­ность математического моделирования динами­ки популяций, что имеет огромное теоретиче­ское и практическое значение.

Например, если учитывать, что лишь немно­гие организмы в течение жизни реализуют свой репродуктивный материал (потенциальные воз­можности размножения), практический интерес представляет определение так называемой чис­той скорости размножения r₀. Под r₀ подразу­мевается среднее число потомков, производи­мых одной особью данного вида за всю жизнь. Если обозначить через х возраст особи, через l_Х — выживаемость, т. е. долю особей, дожив­ших до возраста х, через т_х — плодовитость, т. е. число потомков, произведенное особью в возрасте х, то произведение l_хт_х дает ожидае­мое число потомков. Суммируя это произведе­ние по всем возрастам от 0 до ∞ при дискретной градации возрастных классов для rq, получим

,

а при непрерывной градации классов,

.

В реальном случае вместо нижнего предела интегрирования следует брать а — возраст первого размножения, а вместо верхнего пре­дела со — возраст последнего размножения. Тогда второе выражение приобретает следую­щий вид:

При этом важно иметь в виду, что для любо­го возраста, в котором не происходит размно­жение, произведение 1_хт_х равно 0.

На динамику численности популяции боль­шое влияние оказывают миграции отдельных особей, т. е. обмен индивидуумов популяций. Это происходит при переселении их из одного местообитания в другое. Вместе с плодовито­стью и смертностью миграции определяют ха­рактер роста популяции и ее плотность. В ос­новном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении. Наиболее интен­сивно расселение происходит при несбаланси­рованных рождаемости и смертности. В резуль­тате миграций устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется недостаток в другой, в которой по каким-то причинам смертность превышает рождаемость. В разных популяциях рождаемость, смертность и мигра­ции различаются. Это приводит к сезонным и многолетним колебаниям численности популя­ции. Они специфичны для каждого вида и зави­сят от множества причин, обусловливающих особенности плодовитости, смертности и по­движности особей.

Популяция регулирует свою числен­ность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благо­даря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбаланси­рованной интенсивности рождаемости и смерт­ности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Однако любая популяция наделена как статическими, так и динамическими свойствами и ее плотность по­стоянно изменяется. Но при более или менее стабильных внешних условиях и состоянии самой популяции колебания эти происходят около ка­кой-то средней величины. В результате популя­ции не сокращают и не увеличивают численно­сти, не расширяют и не сужают своего ареала. В таком случае они должны в каждом поколении воспроизводить по паре особей от каждой па­ры. Если это действительно наблюдается, мож­но говорить о стабильной популяции. Фактиче­ски же в природе не известно ни одной популя­ции, которая сохранялась бы неизменной хотя бы на протяжении короткого промежутка вре­мени.

Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью, и численность популяции рас­тет вплоть до такой степени, что может насту­пить вспышка массового размножения. Это осо­бенно характерно для мелких животных. Подо­бные популяции будут растущими. Приме­ром может служить интенсивное размножение и распространение ондатры (Ondatra zibetica) в Европе, начавшееся в 1905 г. в окрестностях Праги, когда там было выпущено 5 особей. Увеличение численности популяции характерно для колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), быстро расселившегося из Франции до Украины, Беларуси и даже до Смоленской и Псковской областей. За последние десятилетия наметился рост популяции канареечного вьюрка (Serinus canaria), зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides), чайки обыкновенной, зайца-руса­ка и некоторых других видов, продвигающихся на северо-восток европейской части. В прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана (Perccottus glehni), по­павшего сюда случайно, что он вытесняет ос­тальных рыб.

Аналогичные примеры растущих популя­ций известны и для растений. Таковы аистник (Erodium) и горчица (Brassica), завезенные в Калифорнию, а также элодея, появившаяся в 1836 г. в Ирландии и уже в 1885 г. проникшая в бассейн Оки.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызы­вается ее переуплотнением. Это приводит к резкому возрастанию смертности, и в ре­зультате численность популяции начинает сокра­щаться. Так произошло со всеми популяциями элодеи в названных водоемах, ондатры в Бела­руси и на Украине, домового воробья (Passer domesticus) в умеренной зоне. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся.

Хорошо известны случаи резкого сокраще­ния численности популяций промысловых видов животных, усиленно уничтожаемых человеком (соболь — Martes zibellina, бобр — Castor fiber, выхухоль — Desmana moschata, зубр — Bison bonasus и др.). Распашка степей привела к со­кращению численности и ареалов популяций стрепета (Otis tetrax) и дрофы (О. tarda). Релик­товая фауна — также пример сокращающихся в связи с изменением среды популяций. В настоящее время таких популяций довольно мапо и они немногочисленны. Это популяции сул­танской курицы (Parphirio palyocephalus), кулана (Equus hemionus), окапи (Okapia johnstoni), рас­тений гинкго (Ginkgo biloba) и индийского лотоса (Nelumba nucibera).

Однако сокращаться безгранично популяция также не может. При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости — повышаться. В итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность — в растущую попу­ляцию. Рождаемость в такой популяции посте­пенно растет и в определенный момент вырав­нивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится ста­бильной, а затем растущей.

Обычно различают два типа роста по­пуляции: экспоненциальный (логарифми­ческий) и логистический. Экспоненциальный рост описывается уравнением

где Nf — численность популяции в момент вре­мени t; N₀ — численность популяции в начальный момент t₀; е — основание натуральных логариф­мов (2,7182); r — показатель темпов размно­жения. Это уравнение выражает биотический потенциал.

Для того чтобы экспоненциальный рост чис­ленности продолжался в течение некоторого времени, необходимо, чтобы значение г было постоянным. Поэтому экспоненциальный рост возможен только в стабильных условиях при отсутствии ограничивающих факторов и в при­роде либо не происходит вообще, либо проис­ходит в течение очень непродолжительного вре­мени.

Математические формулы экспоненциаль­ного роста были приведены А. Лоткой в 1920-х гг., но были известны задолго до этого. В частности, способность популяции расти по экс­поненциальному закону явилась одной из основ­ных предпосылок теории естественного отбора. В настоящее время уравнения, описывающие экспоненциальный рост, используются в эколо­гии прежде всего для выяснения потенциальных возможностей популяций к росту.

В связи с тем что рост популяции по экспо­ненциальному закону продолжается очень ко­роткое время и по мере увеличения численности скорость ее роста снижается, часто описание этого процесса выражается уравнением логи­стического роста. В основе логистического уравнения заложено предположение, что сни­жение скорости удельного роста

По мере возрастания численности N эта скорость при достижении предельной для данной среды численности К становится равной 0. Следо­вательно, если N=K, то г_а=0. Логистическое уравнение нагляднее всего записывается в диф­ференциальной форме

где r_max — константа экспоненциального роста, который мог бы наблюдаться при N=Q, т. е. в начальный момент увеличения численности.

В связи с тем что такой рост популяций наблюдается очень часто, логистическое урав­нение, которое описывает его, позволяет су­дить об общих закономерностях этого процес­са. Константы r и К из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора.

Периодические и непериодические колеба­ния численности популяций под влиянием абио­тических и биотических факторов среды, свой­ственные всем видовым популяциям, называют­ся популяционными волнами.

Исходя из предложенных выше расчетов, это можно выразить следующим образом: если r₀>], популяция растет, если r₀=1, популяция стабильна, а если r₀<1, — сокращается.