находится на службе гермоплазмы, делая ее способной к репродукции. В этом причина того, почему некоторые соматические мутации не наследуются.

Вейсман, отталкиваясь от сложных аргументов, попытался объяснить источник изменчивости. Половое размножение, по его мнению, объединяет два генотипа. Это явление как источник изменчивости было названо амфимиксисом. (Позднее генетика воспримет теорию Вейсмана в том ее разделе, который касается комбинации популяционных генов в момент оплодотворения.)

Голландский ботаник Гуго де Фриз (1848—1935) провел наблюдения над декоративным растением Oenothera lamarckiana. Помимо «нормальных» особей, он обнаружил популяцию особей, сильно отличающуюся от нормальных как высотой (от карликовых до гигантов), так и формой листьев. Де Фриз получил «странные» растения с отклонениями, которые, как оказалось, передаются по наследству. Эволюционная теория получила подтверждение: вид репродуцирует не только нормальные особи, но и, очевидным образом, ненормальные (от 1 до 2%). Эти вариации де Фриз назвал мутациями.

Дарвин связывал отбор с минимальными изменениями. Де Фриз внес коррективы: эволюция не лишена скачков. Любой вид способен на определенном этапе к мутациям, особи могут заметно отдаляться друг от друга и от нормы. Отбор воздействует на этот мутационный материал, и особи эволюционируют по-разному в несхожих средах. Вклад де Фриза в науку можно охарактеризовать двумя тезисами: 1) вариативность (изменчивость) не зависит от среды; 2) отбор действует на внешние изменения, или мутации, способствуя появлению новых черт.

Тем не менее эволюционная теория, хотя и обогащенная идеями Вейсмана и де Фриза, должна была вернуться к нерешенным проблемам: как возникают изменения? Каким образом они репродуцируются? Ответ на эти вопросы в начале нашего столетия дала новая наука — генетика.

3.2. Открытие хромосом и новое открытие законов Менделя

Генетика, занятая механизмами биологического наследования, возникла внутри эволюционной теории. Известно, что уже в 1866 г. Мендель сформулировал фундаментальные законы генетики. Он передал результаты своих исследований Нёгели, который не осознал всей их важности. Мендель скрестил и искусственно вырастил высокую и низкую культуры зеленого сладкого горошка, получив семена только высоких растений. Соотношение выхода высоких к низким растениям, полученным из этих семян, составило 3 к 1%.

Генетика 655

Из низких растений далее получились только низкие особи. Из полученных высоких растений 25% от их общего числа производили только высоких потомков, а из остальных 75% — 50% высоких и 25% низких особей. Это первый закон Менделя — закон сегрегации. Если скрещивать растения или животных, различающихся более чем парой признаков, можно получить всевозможные комбинации. Второй закон Менделя — закон независимости наследования.

В конце XIX—начале XX веков о законах Менделя вновь вспомнили. Немец Вальтер Флемминг (1843—1945) при помощи хроматины (окрашивающего состава) обнаружил внутри клеточного ядра нитеобразные хромосомы. Ему удалось пронаблюдать процесс деления клетки (митоз), когда каждая хромосома производит свою копию. Флемминг опубликовал полученные результаты в 1882 г. Эти цитологические исследования продолжил бельгиец Эдвард ван Бенеден (1846—1910). Он доказал постоянство набора хромосом у каждого вида животных и растений: 46 (23 пары) хромосом у человека, 20 (10 пар) — у кукурузы, 12 (6 пар) — у мухи, 8 (4 пары) — у дрозофилы (муха

— герой генетики). Каждая пара хромосом состоит из материнской и отцовской хромосомы. Бенеден, кроме того, обнаружил, что в формировании половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида) разделению хромосом не предшествует их удвоение. Если бы этот процесс (мейоз) не происходил, то каждый новой индивид, начинающийся с объединения двух клеток, должен был бы иметь двойной набор хромосом.

Когда были открыты эти хромосомные процессы, законы Менделя и все предыдущие догадки предстали в удивительно разумной гармонии. Американец Уолтер Сеттон (1876—1916) заметил, что хромосомы выглядят как наследственные факторы Менделя. У каждой клетки есть фиксированное число пар хромосом, и у каждой есть способность передавать наследственные признаки от одной клетки к другой. Новый организм образуется от слияния яйцевой материнской клетки и сперматозоида с отцовским набором хромосом. Эти сочетания хромосом дают возможность каждому поколению усилить некоторые рецессивные черты и ослабить доминантные. Все новые комбинации приводят к изменениям свойств, используемым затем в процессе естественного отбора.

3.3. Гены внутри хромосом

Между 1910-м и 1920 гг. американский зоолог Томас Морган (1866—1945) показал, что внутри клеточного ядра упорядочены гены. В виде большой молекулы полинуклеотида эти частицы несут наследственную информацию. Репродуцируя себя, они сохраняют собственную индивидуальность и независимость от других генов, а значит, и способность к самым различным комбинациям.

656 Развитие наук в XX веке

Морган провел серию опытов с drosophila melanogaster, насекомым, обладающим только четырьмя парами хромосом и имеющим период созревания от яйца до взрослого состояния 12 дней. Опыты показали, что признаки, наследуемые вместе, иногда все же разделяются. Морган объяснил это тем, что хромосома содержит гены, т. е. разделена на определенные характерные фрагменты, что позволяет ей затем обменяться с похожим фрагментом другой хромосомы.

В 1927 г. Герман Йозеф Мюллер, ученик Моргана, сделал сенсационное открытие. Бомбардируя гамма-лучами гаметы (сперматозоиды и яйца животных, зернышки цветочной пыльцы и семяпочки растений), он получил

Дж. Реале и Д. Антисери. Западная философия от истоков до наших дней. От романтизма до наших дней (4) — Издательство «Пневма», С-Петербург, 2003, 880 с, ил.

огромное число мутаций. Суть открытия состояла в том, что был указан путь исследования гена.

К началу Второй мировой войны генетика установила: 1. Гены отвечают за наследственные черты; 2. Гены находятся в линейном порядке в хромосоме; 3. По числу и качеству для каждого вида хромосомный набор — величина постоянная; 4. Несмотря на постоянство, эти структуры способны к изменениям; 5. Изменения, или мутации, разделяются по трем категориям: генные (переход от одного гена к аллельному состоянию), хромосомные (структурные вариации внутри одной хромосомы) и геномные (вариации с числом хромосом).

Следующей сенсацией стало открытие генетического кода — еще одно блестящее достижение человеческого разума в познании развития жизни. Если эволюционная теория помогла понять историю жизни, то не менее важно было понять сам источник жизни. Старый спор: жизнь исходит от материи или же «все живое изначально живо»? Рождается ли организм (например, бактерия) спонтанным образом? Правда, открытие фильтрабильного вируса (ultra virus) представляется серьезным шагом к абиогенезу.

Как бы то ни было, но с вирусами-паразитами нет пока оснований связывать источник жизни. В 1950-х гг. Г. Юри и С. Миллер показали формирование органических комплексов — аминокислот (основа молекул протеинов

— базовых элементов протоплазмы). Через смесь воды, водорода, метана и аммиака Миллер пропускал электрический разряд высокой частоты. В результате он получил сложные молекулы аминокислот. И хотя эксперимент недостаточен, чтобы понять проблему зарождения жизни, он приоткрывает завесу над этой тайной.

3.4. Генетический код Долгое время наследственные механизмы были предметом внимания генетиков, но природа молекул,

переносящих информацию от одного индивида к другому, оставалась неведомой. Была известна

Генетика 657

роль макромолекул протеина и нуклеиновых кислот в этом процессе. Однако только в 1944 г. сотрудником Нью-Йоркского института Рокфеллера Эйвери (О. Т. Avery, 1877—1955) были получены результаты, показавшие, что эту роль выполняют молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК. Было известно ранее, что ядра клеток животных, содержащих хромосомы (и, стало быть, гены), особенно богаты нуклеиновыми кислотами, в частности ДНК. Последние представляют собой полимеры, образованные из остатков фосфорной кислоты, сахара (дезоксирибоза) с азотистого основания, т. е. аденина, гуанина, цитозина и тимина.

Вначале пятидесятых годов вслед за Полингом, который раскрыл структуру протеина, спиралевидной (геликоидальной) макромолекулы, образованной из различных комбинаций 20 аминокислот, удалось понять молекулу ДНК как образованную из комбинаций 4 различных нуклеотидов. Каждый нуклеотид образован из остатков фосфорной кислоты, одной молекулы дезоксирибозы и одного из четырех азотистых оснований.

Были проведены химические и кристаллографические исследования, результаты которых обобщил Э. Чаргафф (E. Chargaff, p. 1905), показавший комплементарность остатков тимина и адеина и остатков цитозина и гуанина в пробах различных ДНК. Идея структурировать молекулярные компоненты ДНК в форме двойной спирали с комплементарными взаимодействиями в азотистых основаниях взаимодополнительным образом — аденин-тимин, цитозин-гуанин — разработана кембриджскими учеными Ф. Криком (F. Crick) и Дж. Уотсоном (J. Watson). Диффракцию х-лучей, необходимых для верификации модели, установил М. Уилкинс (М. Wilkins).

Модель двойной спирали состоит из двух полинуклеотидных цепей, структурные реквизиты которых — азотистые основания и водородные связи между ними. Эта их природа подтверждает процесс дублирования, т. е. формирования двух двойных спиралей, начиная с одной, внутри которой отделяются две нити. В ДНК имеет место так называемая полуконсервативная репликация (повтор): каждое ответвление ДНК дает начало новой двойной спирали. Это подтвердили Мезельсон (Meselson) и Шталь (Stahl).

Помимо ДНК есть другой тип нуклеиновой кислоты — рибонуклеиновая, или РНК, содержащаяся, главным образом, в клеточной цитоплазме. Структура РНК имеет одну нить, но активность РНК имеет решающий характер, ибо вместе с ДНК она образует молекулярную основу механизма генетической передачи. Раздел биологии, изучающий поведение молекул ДНК и РНК в процессе передачи генетической информации, называется молекулярной биологией.

В1941 г. Дж. У. Билл (G. W. Beadle) и Э. Л. Тейтем (Е. L. Tatum) исследовали формирование энзимов (ферментов). Поскольку эти протеины обладали тоже двойными спиралями и содержали азот, то

658 Развитие наук в XX веке

вскоре выяснилась и последовательность аминокислот протеина. Проблема заключалась в том, как из алфавита

с4 буквами можно образовать группу, содержащую 20 букв. Комбинируя 4 основания (2 x 2), они получили 16 комбинаций, а умножая 3 x 3, получили 64 комбинации, более чем достаточные для кодирования триплет — 21 аминокислоты протеина. Так триплет азотистых оснований кодирует аминокислоту.

В1955 г. удалось синтезировать РНК С. Очоа (S.Ochoa), в 1956 г. А. Корнберг (А. Kornberg) искусственным путем получил ДНК. Еще через 5 лет Ф. Жакоб (F. Jacob) и Ж. Моно (J. Monod) доказали, что РНК является передатчиком. Макромолекула РНК синтезируется на ДНК (процесс транскрипции) и соединяется в рибосомы, субклеточные частицы цитоплазмы, где и происходит белковый синтез. Передатчик РНК есть своего рода пленка с записью трехчленного кода последовательности аминокислот. Эту «пленку» считывает рибосома, создающая протеин в последовательности, указанной молекулой РНК.

В1960-х гг. М. У. Ниренберг (М. W. Nirenberg) и Дж. Маттеи (J. N. Matthei) синтезировали молекулу РНК на одной основе урацила. Они получили процесс формирования полипептида, состоящего из одной аминокислоты — полифенилаланина на основе трехчленного урацил-урацил-урацила. Это открытие позволило найти ключ к генетическому коду почти так же, как Розеттский камень помог расшифровать египетские иероглифы. Ниренберг, Крик, Корана и другие выяснили значение всех 64 триплетов, образующих генетический код. Процесс передачи генетической информации от ДНК к РНК называется транскрипцией, а энзим (РНК-полимероза) катализирует

Дж. Реале и Д. Антисери. Западная философия от истоков до наших дней. От романтизма до наших дней (4) — Издательство «Пневма», С-Петербург, 2003, 880 с, ил.

синтез передатчика (РНК) по образцу ДНК. Синтез полипептидной цепочки, конкретизирующий информацию, поступающую из ДНК, называется процессом перевода, трансляции.

В целом цепочку белкового синтеза кратко можно представить следующим образом:

Репликация ДНК и транскрипция РНК-передатчика возможны в силу соединения стереоспецифическим образом азотистых оснований: аденин «признает» тимин, а цитозин «признает» гуанин. Процесс трансляции происходит посредством соединительных векторов — молекул Т-РНК Последние задерживаются на рибосоме и «прочитывают» передаваемый генетический код. Аминокислотная цепочка синтезируется на рибосоме с энзиматическим механизмом, необходимым для прочтения записанной информации в РНК.

Генетика 659

Открытие генетического кода позволило внятно объяснить и описать феномены репродукции, наследования, вариаций и мутаций. Оказалось, что на этом универсальном языке «говорят» все организмы — от вирусов и бактерий до животных и человека. Эго стало важнейшим этапом в изучении феномена жизни и ее удивительно разумной основы.

СХЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДИРОВАНИЯ

Дж. Реале и Д. Антисери. Западная философия от истоков до наших дней. От романтизма до наших дней (4) — Издательство «Пневма», С-Петербург, 2003, 880 с, ил.