9. Действие электрического тока на возбудимые ткани

Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии при изучении характеристик возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому необходимо рассмотреть механизмы воздействия электрического тока на возбудимые ткани. Реакция возбудимой ткани зависит от формы тока (постоянный, переменный или импульсный), продолжительности действия тока, крутизны нарастания (изменения) амплитуды тока.

Эффект воздействия определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода, поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного.

Постоянный ток. При кратковременном пропускании подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами. Микроэлектродные исследования показали, что под катодом происходит деполяризация клеточной мембраны, под анодом—гиперполяризация . Если мембрана отвечает пассивным сдвигом потенциала, то говорят об электротонических сдвигах, или электротоне. При кратковременных электротонических сдвигах значение критического потенциала не изменяется.

Поскольку практически у всех возбудимых клеток длина клетки превышает ее диаметр, электротонические потенциалы распределяются неравномерно. В точке локализации стимулирующего электрода сдвиг потенциала происходит очень быстро и временные параметры определяются величиной емкости мембраны. В удаленных участках мембраны ток проходит не только через мембрану, но и преодолевает продольное сопротивление внутренней среды. Электротонический потенциал падает экспоненциально с увеличением длины, а расстояние, на котором он падает в 1/е раз (до 37%), называют константой длины (λ).

При сравнительно большой продолжительности действия подпорогового тока изменяется не только мембранный потенциал, но и значение критического потенциала. При этом под катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх, что свидетельствует об инактивации натриевых каналов. Таким образом, возбудимость под катодом уменьшается при длительном воздействии подпорогового тока. Это явление уменьшения возбудимости при длительном действии подпорогового раздражителя называется аккомодацией. При этом в исследуемых клетках возникают аномально низкоамплитудные потенциалы действия.

Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет существенное значение при определении возбудимой ткани, поэтому чаще всего используют импульсы прямоугольной формы. Замедление скорости изменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходит инактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризации клеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости.

Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генерации потенциала действия

Под анодом при действии сильного тока происходит изменение уровня критического потенциала, в противоположном направлении — вниз. При этом уменьшается разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. возбудимость под анодом при длительном действии тока повышается.

Очевидно, что увеличение значения тока до пороговой величины приведет к тому, что возбуждение будет возникать под катодом при замыкании цепи. Следует подчеркнуть, что этот эффект может быть выявлен в случае продолжительного действия электрического тока. При действии достаточно сильного тока смещение критического потенциала под анодом может быть весьма существенным и достигать первоначального значения мембранного потенциала. Выключение тока приведет к тому, что гиперполяризация мембраны исчезнет, мембран

№ 10 стр. 26Парабиоз нерва, его фазы и причины возникновения. Значение учения о парабиозе для практической медицины.

Парабиоз — состояние, пограничное между жизнью и не жизнью клетки. Является фазной реакцией ткани на действие чередующихся раздражителей.

Первая стадия парабиоза - провизорная, уравнительная, или стадия трансформации. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва.

Вторая стадия парабиоза - парадоксальная. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный.

Третья стадия парабиоза - тормозная. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Значение учения в том, что существует не только возбуждение, но и есть торможение. Впервые центральное торможение было открыто Сеченовым.

№11 стр.26 Функции нервов. Классификация нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервам. Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам.

По функции различают: двигательные нервы, в состав которых входят двигательные нервные волокна, направленные к поперечнополосатым мышцам, и чувствительные, состоящие из чувствительных нервных волокон, направленные во все ткани, а также смешанные, содержащие оба вида нервных волокон. Кроме того, выделяют сосудодвигательные нервы, которые обусловливают сокращение мышц стенки сосудов, и секреторные, вызывающие секрецию желез.

Нервные волокна классифицируются по:

длительности потенциала действия;

строению (диаметру) волокна;

скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения; 12-22; 70-120 м/c

группа В - миелиновая оболочка менее выражена; 1-3 мкм; 3-15 м/с

группа С - без миелиновой оболочки; 0,5-2мкм ; 0,5-3 м/с

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам:

1) физиологическая целостность – проведение нервного импульса возможно только при полной анатомической целостности волокна;

2) изолированное проведение возбуждения – потенциал действия не передается с одного нервного волокна на другое;

3) двустороннее проведение возбуждения – возбуждение может идти как центробежно, так и центростремительно.

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

№12 ср.26Физиологические свойства мышечной ткани. Двигательные единицы. Изометрическое, изотоническое и ауксотоническое сокращение.

Мышцы выполняют следу¬ющие функции:

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3)перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4)являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

5)возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.

6)проводимостью — способностью проводить потенциал дейст¬вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

7)сократимостью — способностью укорачиваться или разви¬вать напряжение при возбуждении;

8)эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ).

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I.Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. (камболовидная мышца)

II.Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. (м.глаза)

III.Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое, при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины. На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

13.Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного со кращения. Периоды : Пер вый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волок на, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс. Второй — период укорочения, или развития напря жения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного во локна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме со кращение. Третий — период расслабления, когда уменьшается кон центрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Тетанусом называют стойкое длительное укорочение мышцы в ответ на ряд раздражителей.

Зубчатый возникает тогда, когда интервал между раздражителями меньше чем продолжительность одиночного сокращения и больше чем период укорочения.

Гладкий возникает когда интервал между раздражителями меньше чем период укорочения мышцы.

Контрактура — ограничение пассивных движений в суставе, то есть такое состояние, при котором конечность не может быть полностью согнута или разогнута в одном или нескольких суставах, вызванное рубцовым стягиванием кожи, сухожилий, заболеваниями мышц, сустава, болевым рефлексом и другими причинами. Контрактуры принято делить на две основные группы: а) пассивные (структурные) и б) активные (неврогенные).

Возникновение контрактур

Пассивные контрактуры, которые иногда называют также местными, обусловлены механическими препятствиями, возникающими как в самом суставе, так и в тканях, окружающих его или расположенных вблизи сустава (в мышцах, сухожилиях, коже, фасциях и пр.).

У больных с неврогенными контрактурами ни в области сустава, в котором возникло ограничение движений, ни в окружающих сустав тканях нет местных механических причин, которыми можно было бы объяснить это ограничение движений. У таких больных обычно имеются явления выпадения или раздражения со стороны нервной системы, обусловливающие длительное тоническое напряжение отдельных мышечных групп. При этом наступает нарушение нормального мышечного равновесия между антагонистами, что и приводит уже вторично к сведению суставов.

Первоначально неврогенные контрактуры нестойки, поддаются коррекции, а при ликвидации неврологических нарушений и восстановлении нормальной функции нервной системы могут даже исчезнуть.

Постепенно, с течением времени, неврогенные контрактуры приобретают стойкость в связи с тем, что в них появляются компоненты пассивной контрактуры.

Иногда встречаются комбинированные формы контрактур, при которых трудно дифференцировать первоначальный механогенез развившегося стойкого ограничения движений в суставе, то есть трудно установить, что явилось первопричиной ограничения движений — местный процесс или поражение нервной системы.

Клиническое значение контрактур очень велико. Это наиболее частое осложнение внутрисуставных и околосуставных переломов, вывихов, ушибов суставов, огнестрельных повреждений конечностей, воспалительных и дегенеративно-дистрофических процессов в суставах, повреждений и заболеваний нервной системы и пр. Встречаются контрактуры и врожденного происхождения.

18.Классификация синапсов. Строение и механизм передачи возбуждения через электрический синапс.Особенности проведения возбуждения через данный вид синапса.

В основу классификации синапсов положены три основных принципа.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:

- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);

- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В зависимости от медиатора химические синапсы подразделяются на:

- холинэргические;

- адренэргические;

- гистаминэргические;

- ГАМК-эргические.

Физиологическая классификация - в основе процесс, возникающий на иннервируемой клетке:

возбуждающие (деполяризующие) - на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптического потенциала;

тормозные (гиперполяризующие) - на клетке возникает тормозной постсинаптический потенциал.

По способу передачи возбуждения через синапс:

электрические - с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало;

химические - с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой - больше. Химические вещества - трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов - большинство.

Электрическй синапс

У электрического синапса клеточные мембраны соседних нейронов тесно прилегают друг к другу, так что между ними остается только очень узкая щель шириной 2 нм. В зоне сближения мембран, называемой щелевым контактом, в каждой из них имеются специфические белковые комплексы. Они состоят из шести субъединиц ( коннексинов ) и располагаются в таком порядке, что в их центре образуется пора, заполненная водой, которая проходит через бислой клеточной мембраны. Эти протеиновые комплексы, названные коннексонами , располагаются напротив друг друга так, что норы одной клетки образуют с порами другой клетки открытые связи, т.е. возникают "каналы". Если одна из клеток, связанная с другой посредством щелевого контакта, деполяризуется пришедшим потенциалом действия, возникает разность потенциалов между деполяризованной ( пресинантической ) и недеполяризованной ( постсинаптической ) клеткой. Наличие коннексонов дает возможность положительным ионам двигаться по градиенту разности потенциалов в постсинаптическую клетку (или анионам в обратном направлении). Если в этом случае суммарная деполяризация постсинаптической клетки достигнет пороговой величины, то также возникнет потенциал действия. Поскольку коннексоны проводят электрический ток в обоих направлениях, проведение возбуждения в электрическом синапсе также может происходить в обоих направлениях в противоположность химическим синапсам . Там перенос возбуждения возможен только в одном направлении.

В большинстве клеток проницаемость коннексонов может регулироваться ионами Са2+ или посредством мембранного потенциала, что делает возможным прекращение электрической передачи. Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД.

Электрические синапсы гораздо менее характерны для нервной системы млекопитающих, чем химические.

Недостаток электрических синапсов - нерегулируемость: они не реагируют на биологически активные вещества и не меняют свою проводимость. Главное преимущество электрических синапсов состоит в том, что сигнал передается без задержки. С другой стороны, эти син