76. Формы естественного отбора и их характеристика.

Формы естественного отбора

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы.

77. Учение А.И.Северцова о биологическом и морфо-физиологическом прогрессе. Главные направления эволюционного процесса.

Биологический прогресс: противоречие между сложностью и успехом. А.Н. Северцов снимает его, разделяя биологический и морфо-физиологический прогресс. Морфо-физиологический прогресс – один из способов достижения биологического прогресса. Как и морфо-физиологический регресс. Биологический прогресс: увеличение количества особей прогрессивное расселение и захват новых ареалов распадение таксона на соподчинённые систематические единицы. Морфо-физиологический прогресс: дифференциация организма интенсификация функций последователи Северцова добавляют усовершенствование интеграции, рационализация устройства организма, повышение уровня гомеостаза и пр.

в 1925 году вышла работа акад. А. Н. Северцова, в основном посвящённая вопросам прогресса и регресса в процессе исторического развития животного мира. В результате анализа многочисленных конкретных примеров автор приходит к заключению, что в процессе эволюции, ведущем к переживанию наиболее приспособленных, следует различать прогресс морфологический и прогресс биологический, причём в одних случаях эти понятия совпадают, в других же, и притом весьма нередких, резко расходятся и уже не покрывают друг друга.

Яркий пример того, как морфологический прогресс при изменившихся жизненных условиях может привести к гибели целые группы животного мира, представляет собой история головоногих моллюсков в конце мезозойской эры. Как, вероятно, вспомнит читатель, в течение мезозойской эры достигла высокой степени процветания группа аммонитов, обладавших сильно развитыми и хорошо сложенными раковинами. Однако к началу новой эры аммониты целиком вымерли, их судьбу разделили и белемниты, обладавшие крепким внутренним скелетом (вероятная биологическая причина — начавшееся процветание костных рыб).

В новых условиях биологический прогресс перешёл к тем головоногим, которые в наибольшей степени освободились от «морфологических излишеств» — рудиментарных остатков внутренней раковины (каракатицам, кальмарам, осьминогам).

А. Н. Северцов различает четыре основных пути, которыми в процессе эволюции осуществляется биологический прогресс — жизненное процветание данной группы.

1. Морфологический прогресс, или ароморфозы. Этот путь характеризуется общим повышением организации, имеющим приспособительное значение и вместе с тем повышающим и общую энергию жизнедеятельности организмов. Сюда относятся такие изменения, как переход от одноклеточного строения к многоклеточному, появление у многоклеточных мезодермы и образующихся из неё органов, образование сплошного хитинового покрова у предков членистоногих, развитие кровеносной и дыхательной системы и т. д.

2. Идиоадаптации— изменения, когда общий уровень организации и энергетической стороны жизнедеятельности животных остаётся на достигнутой высоте, а приспособительные изменения имеют более узкий характер, распределяя животных по разным биотопам (лес, степь, болото), различным «экологическим нишам». Примеров идиоадаптаций можно было бы привести бесконечное множества, но мы ограничимся только одним: в отряде жесткокрылых, или жуков, семейство жужелиц и семейство плавунцов являются близкими родичами, но жужелицы в огромном большинстве — это быстрые наземные хищники, тогда как плавунцы, оставаясь такими же лютыми хищниками, оказались узко приспособленными к жизни в водной среде, причём при веслообразном строении их задних ног на суше могут только беспомощно барахтаться.

3. Ценогенезы.Под таким названием разумеются такие приспособительные изменения, которые не затрагивают общего уровня организации жизнедеятельности взрослого животного, а проявляются в его зародышевых или личиночных стадиях способствуя этим увеличению численности потомков.

Яркие примеры ценогенезов представляют нам насекомые, развивающиеся с полным превращением (скрытый образ жизни многих личинок, устройство коконов, защитные окраски и рефлексы у гусениц бабочек и т. п.).

4. Биологический прогресспри общей дегенерации. Это те линии развития, когда строение тела взрослого животного подвергается упрощению и энергия его жизнедеятельности понижается. Такую морфологическую дегенерацию, обыкновенно связанную и с ценогенезом, наблюдаем мы у различных паразитических червей и паразитических ракообразных, а также у сидячих или очень медленно передвигающихся форм, каковы, например, усоногие раки и большинство утративших настоящую голову двустворчатых моллюсков.