66. Генетическая структура популяции. Популяция. Дем. Изолят. Механизмы нарушения равновесия генов в популяции.

Любая популяция представляет собой непрерывный поток поколений благодаря обмену генами, который происходит в результате скрещивания особей друг с другом. Признаки, появившиеся в ходе независимого комбинирования генов, определяют формирование фенотипа организмов и обусловливают изменчивость в популяции. В ходе естественного отбора адаптивные фенотипы сохраняются, а неадаптивные исчезают. Так формируется генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание данного вида. Только те особи популяции, которые выжили и оставили потомство, вносят вклад в будущее своего вида.

Популяция включает огромное количество разнообразных генов, которые образуют ее генофонд. Каждый ген может существовать в нескольких формахназываемых аллелями. Число особей в конкретной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля. Например, частота рецессивного аллеля отсутствия пигментации кожи (альбинизма) человека составляет 1 % (или 0,01), а доминантного аллеля, определяющего нормальную пигментацию кожи, 99 % (или 0,99). Если обозначить символом р частоту доминантного аллеля, а символом q — рецессивного аллеля, то

р + q = 1, т.е. 0,99 + 0,01 = 1.

Зная частоту одного аллеля, по этому уравнению легко определить частоту другого.

Если известны частоты отдельных аллелей в генофонде популяции, можно рассчитать и частоты контролируемых аллелями одного гена генотипов.

ПОПУЛЯЦИЯ, совокупность особей одного вида с общим генофондом. в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство или объём (водный) с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная (изолированная) от других совокупностей этого вида. Особи популяции свободно скрещиваются между собой. В составе вида, занимающего определённый ареал, может быть одна (редко), несколько или много популяций. Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала вида, но, как правило, не покрывают весь ареал, напр., двудомная крапива распространена широко, но встречается только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Бабочка капустная белянка и её гусеницы встречаются там, где выращивается капуста, – на огородах и полях, а поселения европейского крота, хорошо заметные по выбросам земли, можно увидеть на лесных опушках и лугах.

Популяция представляет собой не хаотическое скопление особей, а устойчивое, имеющее определённую структуру образование. Особи популяции различаются по возрасту, полу, генотипу. но тесно связаны между собой. Большинство связей направлено на воспроизводство популяции, что определяется, прежде всего, взаимоотношениями между полами и возрастными группами. Длительное устойчивое существование популяции зависит от численности особей в ней. Однако численность для каждого вида различна, напр., численность популяции африканского слона может быть в несколько десятков особей, а атлантической сельди – в несколько тысяч. Численность популяции постоянно колеблется, но популяция не может длительно существовать, если её численность будет ниже некоторого предела, характерного для каждого вида. Внутри популяции случайное свободное скрещивание и «перемешивание» генофонда осуществляется легче и чаще, чем между различными территориально разобщёнными популяциями. Поэтому генотипическое сходство внутри популяции гораздо выше, чем за её пределами. Оно нарушается при возникновении у отдельных особей наследственных изменений (мутаций), которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции, что ведёт к её генетической гетерогенности (разнородности) и создаёт условия для действия естественного отбора. Таким образом, эволюционный процесс начинается с элементарных генетических событий в популяциях – микроэволюций. которые лежат в основе макроэволюционных процессов.

67. Закон Харди - Вайнберга, его значение Харди — Вайнберга закон, закон популяционной генетики, устанавливающий соотношение между частотами генов и генотипов в популяции со свободным скрещиванием. Сформулирован в 1908 независимо английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Закон утверждает, что если численность популяции диплоидных организмов настолько велика, что можно пренебречь случайными флуктуациями частот генов (генетико-автоматические процессы), если в ней отсутствуют мутации, миграция и отбор (по изучаемому гену), то частоты генотипов AA, Aa и aa в популяции остаются одинаковыми из поколения в поколение (после первого) и удовлетворяют соотношениям Харди — Вайнберга: p2(AA): 2pq (Aa): q2(aa), где А и а — аллели несцепленного с полом гена, p — частота аллеля А, q — частота аллеля а. Х. — В. з. распространяется и на случай многоаллельного гена. В популяциях полиплоидных организмов (а также в популяциях диплоидов — для генов, сцепленных с полом) соответствующие соотношения устанавливаются лишь через большое число поколений. Если в популяции выполняются соотношения Х. — В. з., то это не свидетельствует ещё об отсутствии популяционно-генетических процессов. Например, скрещивание близкородственных особей (инбридинг), способствующее увеличению доли гомозигот в популяции, в сочетании с отбором против гомозигот может привести к частотам генотипов, удовлетворяющим соотношениям Х. — В. з. Сопоставление фактически наблюдаемых частот генотипов с теоретически ожидаемыми по Х. — В. з. в ряде случаев позволяет оценить частоты аллелей, вычленить влияющие на них факторы и получить количественные характеристики отбора, неслучайности скрещивания, миграции, случайных флуктуаций и т.п. Представление о генетическом равновесии в популяциях, впервые нашедшем выражение в Х. — В. з., составляет основу современной концепции о взаимодействии популяционно-генетических процессов.