55. Сперматогенез. Цитологические и цитогенетические характеристики.

Сперматогенез - процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов. Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины.

На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов - сперматогонии (самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды) и питающие клетки Сертоли.

Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно (у большинства мужчин практически до конца жизни), имеет чёткий ритм и равномерную интенсивность.

Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74-75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться.

Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток - сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений (мейотические деления) образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды (клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду).

При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза (период формирования спермиев) и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды.

Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма - шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания.

После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление и выведение из организма во время семяизвержения.

56. Овогенез. Цитологические и цитогенетические характеристики.

Характеристика овогенеза. Овогенез - процесс развития женских половых клеток - включает три периода: размножение, рост и созревание.Период размножения продолжается в яичнике плода со второго по пятый месяц эмбриогенеза и состоит в размножении митотическим путем клеток овогоний. Овогонии образуются из первичных половых клеток гоноцитов, имеющих екстрагонадне происхождения, мигрируют в зачаток гонады, взаимодействуют с клетками фолликулярного эпителия и превращаются в овогонии. Овогонии, в отличие от гоноцитов, имеют высокую митотическую активность. В результате размножения количество овогоний в одном яичнике достигает 1-5 миллионов. Параллельно с размножением происходит массовая гибель овогоний путем апоптоза, поэтому их количество до рождения значительно уменьшается. После последнего митотического деления овогонии превращаются в прелептотенни овоциты и вступают в следующей фазе овогенеза - периода роста.Период роста в овогенез человека начинается с третьего месяца эмбрионального развития и заключается в образовании первичных овоцитов (овоцитов I), в ядре которых происходит сложная перестройка, что является подготовкой к уменьшению числа хромосом. В настоящее время увеличиваются размеры самого овоцита, он окружается фолликулярными клетками, образуются фолликулы. Этот процесс называется малого роста. Овоциты И порядке вступают в профазу мейоза и так же, как это происходит в сперматоцитах И порядке, проходят стадии лептотены, Зиготена (второй-седьмой месяце эмбриогенеза), пахитены и диплотены (шестой-девятый месяцы). Но, в отличие от мужского мейоза, в овогенез за профазе не наступает метафаза, а мейоз блокируется овоциты надолго переходят в диктиотену - своеобразную фазу, свойственную только овогенеза.Остановка овоцита И порядка в диплотени профазы 1-го мейотического деления обеспечивает так называемый ингибитор созревания овоцитов - ОМИ (англ. oocyte maturation inhibitor). В диктиотени хромосомы овоцита И порядка деспирализуються и становятся невидимыми до окончания периода роста. У человека и других млекопитающих овоциты переходят в диктиотену еще во внутриутробный период или сразу после рождения и находятся в этом состоянии десятки лет (от 10-13 до 45-50 лет). У человека разные генерации овоцитов проходят профазу на различных ста-действиях пренатального онтогенеза. Так, на третьем месяце эмбрионального развития около 1% овоцитов достигает стадии диктиотены, до четвертого месяца их количество составляет уже 20%, а до восьмого месяца - 90%.С наступлением половой зрелости овоциты вступают в процесс дальнейшего роста (так называемый большой рост). При этом увеличиваются размеры овоцита,в его цитоплазме накапливается желток, овоцит окружается прозрачной зоной и лучистым венцом. Прозрачная зона имеет свойства оксифилии, ее хорошо видно под световым микроскопом. Она образована сложным комплексом гликопротеинов и протеогликанов. Микроворсинки фолликулярных клеток пронизывают прозрачную зону и образуют щелевые контакты с плазмолемме овоцита. Внешне от прозрачной зоны расположены фолликулярные клетки лучистой короны, без резкой границы переходят в клетки яйценосного бугорка.Период созревания овогенеза начинается в зрелых фолликулах непосредственно перед овуляцией, когда овоциты возобновляют мейоз, начиная с метафазы первого деления созревания. Разблокировка мейоза происходит под действием лютропина (ГИГ). После первого деления образуются две клетки: одна большая - вторичный овоцит (овоцит II порядка), в которой остается почти вся цитоплазма, и вторая маленькая - первое полярное тельце (полоцит I). Каждая из этих клеток получает по 23 диады с хромосомного набора первичного овоцита. Второй раздел созревание начинается сразу за первым, но он блокируется на стадии метафазы, завершается только после пенетрации сперматозоида через плазмолемму вторичного овоцита. В результате второго деления мейоза вновь образуется маленькая клетка - второе полярное тельце (полоцит II) и большая - зрелая яйцеклетка; обе клетки получают по 23 монады. Полярные, или редукционные, тельца содержат около 1% цитоплазмы яйцеклетки. На стадии метафазы второго деления созревания овоцит высвобождается из яичника в результате овуляции и созревание завершается в маточных трубах, после оплодотворения.