1 СЕМЕСТР. Бот. (Ботаника).Занятие №10-11. Стебель конспект
.docxОсобенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.
Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами.
У хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды (рис. 4.45 ). Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая.
Рис. 4.45. Схема строения древесины хвойного растения : 1 – ранняя древесина; 2 - поздняя древесина; 3 – луч; 4 – окаймленные поры; 5 – граница годичного кольца.
Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.
У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.
В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.
Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами (рис. 4.46).
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.
Рис. 4.46. Строение вторичного луба винограда : А – продольный тангенциальный срез; Б – поперечный срез; 1 – сердцевинный луч; 2 – ситовидная трубка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – камбий; 5 – древесина; 6 – лубяные волокна (твердый луб); 7 – мягкий луб.
У хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы - ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами.
На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывает увеличение толщины ствола. По мере увеличения массы древесины кора отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях – растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении. Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению ассимилятов. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет (липа). Зона коры, проводящая вещества в вертикальном направлении, таким образом, ничтожно мала – около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.
Особенности строения стебля двудольных растений
Для стебля двудольных растений характерно следующее:
• рост стебля в толщину (за счет деятельности камбия);
• хорошо дифференцированная первичная кора (колленхима, хлорофиллоносная паренхима, крахмалоносная эндодерма);
• коллатеральные (биколлатеральные) пучки только открытого типа (с камбием);
• сосудисто-волокнистые пучки расположены по кольцу или сливаются (непучковое строение);
• наличие сердцевины;
• для древесных растений - наличие в ксилеме годичных колец.
Особенности строения корневищ двудольных растений
Покровной тканью корневищ двудольных растений может быть эпидерма, а у многолетних корневищ эпидерма сменяется перидермой. Первичная кора представлена запасающей паренхимой и эндодермой с пятнами Каспари, причем ширина первичной коры приближается к ширине центрального осевого цилиндра. Строение центрального осевого цилиндра, сосудисто-волокнистых пучков и их расположение в нем имеют те же особенности.
Особенности строения центрального осевого цилиндра однодольных и двудольных растений
Представления об эволюции типов стелы (центрального осевого цилиндра) обобщены в стелярной теории, основы которой в 1886 г. заложил французский ботаник Ф.Э.Л. ван Тигем. Типы стелы у двудольных и однодольных растений неодинаковы. Так, у двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия. Если тяжи прокамбия очень сближены (то есть фактически имеется сплошное кольцо), формируются сплошные кольца первичных флоэмы и ксилемы, и, таким образом, возникает беспучковый (слитный) тип строения стебля. Если закладывающиеся прокамбиальные тяжи у двудольных растений не сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, расположенные кольцом. Такой тип строения стебля называют пучковым. Стела, главный компонент которой - расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы. Эустела характерна для большинства двудольных растений.
У однодольных растений весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растения. В стебле однодольных растений образовательного кольца не возникает. В силу этого стела однодольных устроена иначе, чем стела двудольных растений. Многочисленные закрытые пучки однодольных растений равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы. Хорошо выраженной сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слаборазвитым перициклом также неясна. Стела однодольных растений известна под названием атактостелы.
В отдельных случаях возникают модифицированные типы атактостелы с полостью в цилиндре (например, в стеблях злаков), а закрытые пучки располагаются в 1-2 круга по периферии.