11. Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Средовая дисперсия.

В двух предыдущих разделах мы позволили себе на время забыть о влиянии среды на выраженность количественного признака и рассмотрели пример возникновения количественной изменчивости только под влиянием совместного действия генов на один и тот же признак. Сейчас совершим обратную операцию - представим себе, что в популяции отсутствует генетическая изменчивость. Что это означает? Только то, что вся популяция состоит из особей с одинаковыми генотипами, т.е. никакого генетического разнообразия нет, а все наблюдаемое разнообразие фенотипов определяется только тем, что каждая особь развивалась в своих, отличных от других, условиях среды. Такие генетические однородные популяции (или клоны), в принципе, можно получить у простейших организмов или растений, размножающихся вегетативным делением. Существуют также и специально выведенные линии лабораторных животных, обладающих одинаковым генотипом по какому-либо признаку - так называемые чистые линии, получаемые путем близкородственного скрещивания (такой тип скрещивания называется инбридингом, а получаемые при этом чистые линии животных называются инбредными). Таким образом, когда мы говорим о популяции организмов с одинаковыми генотипами, мы не оказываемся в области чисто теоретических рассуждений, но можем опираться на данные реальных экспериментов.           Итак, для некоторых видов живых организмов мы можем получить большое число особей с одинаковыми генотипами. Мы можем поместить их в различные фиксированные условия среды. Например, выращивать при различной температуре, при различном содержании кислорода или каких-либо питательных веществ и т.д. В результате мы получим множество особей, все различия между которыми будут обусловлены только разницей в средовых условиях. Многие знакомы с вегетативным размножением растений. Когда мы высаживаем на грядку "усы" от одного растения земляники, мы получаем клон генетически идентичных кустиков. Все различия между ними (в плодовитости, размерах ягод, листьев и т.д.) будут обусловлены не наследственными причинами, поскольку генотипы всех растений одинаковы, а различиями в условиях выращивания (состав почвы, освещение, количество влаги и т.п.).           Итак, допустим, что генотип представляет собой константу, и рассмотрим фенотип как функцию условий внешней среды. Для этого нам необходимо ввести еще одно важное понятие генетики - это понятие нормы реакции. Если данный генотип чувствителен к среде, то, поместив множество одинаковых генотипов в различные строго фиксированные условия среды, мы получим множество отличающихся фенотипов. Мы можем измерить выраженность интересующего нас признака и построить график зависимости характеристик фенотипа от параметров среды. Экспериментально это возможно осуществить для клонов или чистых линий различных организмов. Полученные в результате графики зависимости особенностей фенотипа от параметров среды и будут отображать нормы реакции. Каждый генотип будет характеризоваться своей зависимостью, т.е. своей нормой реакции.           Рассмотрим гипотетический пример. Предположим, мы имеем две инбредные линии мышей с генотипами G1 и G2. Нас, например, интересует зависимость густоты шерсти (фенотип) от температурных условий (среда), в которых выращиваются эти мыши. Допустим, эта зависимость носит линейный характер: чем выше температура, тем меньше густота шерсти животных. Но генотипы могут отличаться своей чувствительностью к температурным условиям. Предположим, что G1 оказался менее чувствительным к температуре, чем G2. Соответственно, если мы построим графики зависимости фенотипа от среды (нормы реакции), то для генотипа G1 будет характерен меньший наклон прямой . На нашем рисунке существует точка пересечения, в которой при определенной температуре фенотипы животных, принадлежащих к разным инбредным линиям, будут совпадать. Зададим теперь такой вопрос: различаются ли фенотипически (по густоте шерсти) животные обеих линий? Понятно, что однозначного ответа на этот вопрос дать нельзя, поскольку существуют такие условия среды (точка В), в которых фенотипы не различаются. Нельзя также ответить и на вопрос, животные какой линии имеют более густую шерсть, поскольку в одних температурных условиях более густую шерсть имеют животные с генотипом G1, а в других - с генотипом G2. Единственное, в чем мы можем быть уверены, так это в том, что генотипы различаются своими нормами реакции. уществуют примеры нормы реакции, при которой количественные изменения в окружающей среде могут привести даже к качественному изменению фенотипа, несмотря на то, что генотип остается одним и тем же. Таким примером может служить изменение окраски цветков Primula sinensis. Это растение в обычных условиях имеет красную окраску цветков. Когда то же самое растение переносят в оранжерею, где поддерживается температура 30-35°, то через некоторое время вновь расцветающие цветки приобретают белую окраску, т.е. происходит качественное изменение фенотипа в ответ на изменение среды.           Таким образом, можно сказать, что норма реакции - это специфический характер реакции данного генотипа на изменение окружающих условий. Генетики говорят, что наследуются не определенные признаки, а нормы реакций.           Существует еще одно близкое по смыслу понятие - это понятие диапазона реакции. Под диапазоном реакции в генетике обычно понимают размах значений фенотипа в определенных границах среды. В нашем вымышленном примере диапазон изменений густоты шерсти в определенных границах температурных условий и будет являться диапазоном реакции.