9. Возникнокновение количественной изменчивости под действии среды. Средовая дисперсия.

ИЗмерение количественных признаков. Требования к измерениям в генетике. Типы частотных распределений и их характеристики. Статистические характеристики центральной тенденции и разброса. Понятия "генотип", "геном", "фенотип". Возникновение количественной изменчивости под действием полимерных генов. Опыты Нильссона-Эле. Генетическая дисперсия. Типы взаимодействия генов: аддитивное, полное и неполное доминирование, эпистаз, сложные взаимодействия. Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Понятие о клонах, чистых и инбредных линиях. Взаимодействие генотипа и среды. Норма реакции. Диапазон реакции. Конкретные примеры. Средовая дисперсия. Возникновение количественной изменчивости при совместном действии генотипа и среды. Пример вычисления значений генетической и средовой составляющей фенотипической дисперсии на модельной популяции. Основная формула разложения фенотипической дисперсии на генетическую и средовую составляющие. Коэффициент (показатель) наследуемости в широком смысле слова. Формула для его вычисления. Чувствительность коэффициента наследуемости к генетическому составу популяции. Чувствительность генетической дисперсии и показателя наследуемости к изменениям среды. Важность правильной интерпретации показателя наследуемости. Примеры. Генотип-средовое (статистическое) взаимодействие и его вклад в изменчивость. Способы выявления генотип-средового взаимодействия как компонента дисперсии. Конкретные примеры и графические иллюстрации. Генотип-средовая ковариация (корреляция). Причины возникновения положительной и отрицательной ковариации. Типы ковариации. Конкретные примеры и графические иллюстрации, способы исследования.

Средовая дисперсия статистическая величина, оценивающая долю фенотипической вариативности (см. Фенотипическая изменчивость) признака в популяции, возникающую исключительно за счет вариативности среды. (См. также Дисперсия, Генетическая дисперсия, Фенотипическая дисперсия). 

 Гены, унаследованные от родительских линий, в Fj расщепляются. Следовательно, величинафенотипической дисперсии в Fj состоит из величин генетической и средовой дисперсий. Общаяфенотипическая дисперсия (Кт) потомства Fj составляет 40,96, т.е. Кт= 40,96. Поскольку Vt=Vg+Ve,      Тем не менее здесь существуют некоторые трудности. Предполагается, что для идентичных и неидентичных близнецов средовая дисперсия одинакова, так как в обоих случаях близнецы рождаются одновременно, они одного пола, живут вместе, ходят в одну школу и т. д. Однако существует возможность того, что в условиях жизни идентичных близнецов больше общего, чем у неидентичных, именно потому, что идентичные близнецы ближе генетически и вследствие этого одинаково реагируют на условия среды.      Наследуемость-это отношение. Оно изменяется, если изменяется числитель или знаменатель, к увеличивается, когда увеличивается числитель (генотипическая У или аддитивная У дисперсии) или уменьшается средовая дисперсия У .      Здесь средовая дисперсия, дисперсия вследствие взаимодействия наследственности и среды и Кд,-дисперсия измерений одного и того же признака, отражающая либо истинно разные значения(такие, как давление крови в разные дни), либо ошибки измерений. ковариация меж-     Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см. приложение П.1П). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты-непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут.      Дисперсия между неидентичными близнецами является частично средовой, частично генетической. Однако, поскольку половина генов у них общая, их дисперсия      Фенотипические значения всех индивидов в популяции имеют среднее значение и дисперсию, которая измеряет вариацию вокруг среднего. Дисперсия отличается от других мер изменчивости одним математическим свойством различные дисперсии можно складывать, получая величинуобщей дисперсии, и наоборот, общую фенотипическую дисперсию Vp можно подразделить на компоненты, такие, как генотипическая дисперсия Vq и средовая      Однако это правило для дисперсии применимо, только если генотипические и средовые значения независимы друг от друга, т. е. когда они некоррелированы. Если между ними имеется корреляция, то следует добавить ковариацию G ш Е     Другое предположение состоит в том, что определенные средовые различия имеют одинаковое влияние на разные генотипы. Когда это не так, то существует взаимодействие между генотипом и средой, которое дает дополнительную компоненту в общей дисперсии. Даже дляэкспериментальных животных эта компонента может быть измерена только при особых условиях.