6. Раздел 4: Нейропсихология развития.

Тема 8: Нейроанатомия развития мозга. Эмбриогенез мозга человека, основные стадии нейроэмбриогенеза. Факторы, влияющие на процессы нейроэмбриогенеза. Дизэмбриогенезы.

Тема 9: Морфогенез мозга человека в постнатальном периоде развития. Мозг как функциональная иерархия. Понятие мозговой вертикали (Спенсер, Хьюлиг-Джексон). Уровни функциональной иерархии (миелэнцефалон, мезэнцефалон, диэнцефалон, телэнцефалон).

Тема 10: Принцип “поуровневого” функционального созревания цнс в постнатальном онтогенезе. Представление о позитивных и негативных симптомах в нейропсихологии развития. Принцип “двойной диссоциации”.

Принцип рекапитуляции в развитии мозга, онтогенетические стадии развития мозга и поведения ребенка в соответствии с концепцией Мак Лина. Основные противоречия концепции, контраргументы – теоретические и экспериментальные аспекты. Современные представления об организации и развитии нейропсихологических функций. Динамическая локализация функций мозга (А.Р. Лурия). Энергетический блок – регуляция уровня активации; блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации; блок программирования, регуляции и контроля текущей деятельности. Распределенные нейросистемы (Маунткасл).

2. Перечень примерных контрольных вопросов и заданий для самостоятельной работы.

1. С позиций модели "эпигенетического ландшафта" оцените попытки раз и навсегда определить оптимальную траекторию психического развития ребенка путем ранней стимуляции его способностей (предположите идеальный случай, когда средовые влияния в действительно оптимальны для этого периода развития функции). Что можно сказать о возможных последствиях такой "оптимальной" ранней стимуляции, ответ дайте в форме графика возможных траекторий (креодов).

2. С позиций модели сенситивного периода как средового фильтра рассмотрите способ широкой ранней стимуляции детского развития (чем больше, тем лучше) и оцените возможные последствия, исходя из трех потенциальных возможностей: а) сенситивный период к определенному типу опыта еще не наступил б) стимуляция соответствует "краю" весовой функции фильтра, в) диапазон стимуляции лежит за пределами диапазона фильтра. Ответ представьте в виде графиков развития "стимулируемой" функции в случаях присутствия и отсутствия "стимуляции". Можем ли мы говорить о "раннем опыте" (onset of experience) в первом и третьем случаях?

3. Оцените распространенную метафору "хирургия внешних воздействий" применительно к развитию мозга. Перечислите аргументы "за" и "против" пригодности этой метафоры.

4. По данным Личко распространенность психических нарушений среди детей достоверно нарастает в предпубертатном периоде (период, предшествующий наступлению половой зрелости). Дайте объяснение этому феномену в рамках концепции Скотта (организационного кризиса в живых системах). Можете ли вы предположить какие должны наблюдаться относительные темпы структурно-функционального развития отдельных мозговых подсистем в этом периоде ? ПЕРВЫЙ И ВТОРОЙ РАЗДЕЛЫ

5. Нарисуйте схему зрительных сенсорных путей от левого и правого глаза в мозге взрослого человека и в мозге новорожденного. Подчеркните основное отличие и объясните его, исходя из представлений о "конкуренции за синаптическое пространство" экзуберантных проекций в процессе развития. .

6. Объясните, что происходит по мере развития с экзуберантными проекциями от ганглиозных клеток сетчатки к медиальному коленчатому телу в опытах Фроста с "фиксацией" экзуберантных" проекций от ганглиозных клеток сетчатки к вентро-базальному ядру таламуса. Сохранятся ли эти проекции?

7. Опишите эффект необратимости изменений, происходящих в системе под влиянием измененных условий среды в сенситивном периоде на примере ответов нейронов коры на стимуляцию левого и правого глаз при монокулярной депривации у приматов:

Нарисуйте гистограмму количества нейронов, отвечающих на стимуляцию левого, правого и обоих глаз у годовалой обезьяны.

Нарисуйте ту же гистограмму при трехмесячной депривации левого глаза с момента рождения.

Нарисуйте ту же гистограмму при 10-дневной окклюзии левого глаза на пике периода сенситивности.

Нарисуйте ту же гистограмму при условии, что левый глаз был закрыт на 10 дней в течение сенситивного периода, затем был открыт, а в течение последующих 2-х месяцев был закрыт правый глаз.

Нарисуйте ту же гистограмму у двухгодовалой обезьяны, при условии, что левый глаз был закрыт от рождения до годовалого возраста, затем открыт, а в течение последующего года был закрыт правый глаз.

Объясните полученные при перечисленных условиях эффекты с позиций "триады синаптогенеза" и сегрегации нейронных межнейронных связей.

8. В психологической литературе встречаются два определения смысла сенсититивного периода, как периода чувствительности развивающейся функции к влияниям среды: "сейчас или никогда" либо "лучше сейчас, чем когда-либо после". Должны ли мы рассматривать два этих определения как строго альтернативные? Приведите 2 примера развивающихся функций - первый, в котором влияние адекватного средового опыта в сенситивном периоде можно описать с помощью 1-го определения, второй - с помощью 2-го определения. На основании концепции Эдельмана сформулируйте правило, в соответствии с которым сенситивный период описываться первым или вторым способом. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ

9. Какие возможные "ошибки" в процессе эмбриогенеза и на каких стадиях эмбриогенеза приводят к возникновению микрополигирии (тонкая кора с увеличенным количеством мелких извилин), агирии (кора нормальной толщины с малым количеством извилин); холопорэнцефалии (полости в ткани мозга); анэнцефалии.

10. Опишите эксперименты, которые доказывают роль биохимических факторов в процессе роста и формирования нервных связей.

11. Назовите возможные последствия а) удаления части стриарной коры на поздних стадиях эмбриогенеза млекопитающих, б) пересадки части стриарной коры в соматосенсорную кору в период эмбриогенеза, предшествующий формированию связей, в) стабилизации "экзуберантных" проекций от сетчатки к ВБЯ таламуса и затем к сенсомоторной коре. Что доказывают результаты этих экспериментов? Назовите другие, известные Вам примеры пластичности конструкции нервной системы в раннем онтогенезе. Каков эволюционный смысл этого феномена?

12. Что такое принцип сенсо-моторной интеграции в конструкции мозга? Приведите примеры этой интеграции на трех уровнях мозговой иерархии - продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг.

13. Что такое негативные и позитивные симптомы в развитии функций мозга. Что такое "U-shaped curve", приведите примеры развития функций, подчиняющихся этому правилу и объясните возможные механизмы таких онтогенетических изменений.

14. Назовите аргументы pro et contra концепции "послойного созревания деятельности ЦНС в онтогенезе".

5. Примерный перечень вопросов к экзамену

1. Теория эпигенетического ландшафта Уоддингтона. Представления о полифинальности индивидуального развития, понятия креода, канализации развития. Усвоение речи ребенком как иллюстрация концепции (Bower).

2. Нейроанатомия развития мозга. Эмбриогенез мозга человека, основные стадии нейроэмбриогенеза.

3. Организационные процессы в живых системах. Соотношение понятий критического, сенситивного, оптимального периодов и периода уязвимости.

4. Факторы, влияющие на процессы нейроэмбриогенеза. Дизэмбриогенезы.

5. Полезный адаптивный результат как системообразующий фактор, понятие гомеостаза. Принципы системогенеза: консолидация элементов, гетерохрония (межсистемная, внутриситемная, фрагментация органа), минимальное обеспечение функции, смена ведущей афферентации в онтогенезе.

6. Первичный и вторичный нейронные ассортименты. Вырожденность первичного ассортимента и процессы селекции синаптических связей, зависимые от раннего опыта. Онтогенез и развитие первичного ассортимента.

7. Сенситивный период как средовой фильтр. Основные свойства сенситивного периода – ограниченность во времени, необратимость приобретенных фенотипических черт, зависимость от генетических факторов и факторов опыта, видоспецифичность и модальноспецифичность. Единичные и множественные сенситивные периоды в развитии функции. Узкие и широкие фильтры.

8. Синаптическая сверхпродукция в онтогенезе, возможная функциональная роль синаптической избыточности.

9. Экзуберантные проекции и полимодальность детского восприятия. Исследования Фроста.

10. Мозг как функциональная иерархия. Понятие мозговой вертикали (Спенсер, Хьюлиг-Джексон).

11. Уровни функциональной иерархии (миелэнцефалон, мезэнцефалон, диэнцефалон, телэнцефалон).

12. Селективная стабилизация и конкурентное исключение синаптических связей. Роль релевантного и нерелевантного опыта в этих процессах.

13. Влияние модификации раннего опыта в развитии нейросетей. Модель ранней депривации.

14. Представление о позитивных и негативных симптомах в нейропсихологии развития. Принцип “двойной диссоциации”

15. Принцип рекапитуляции в развитии мозга, онтогенетические стадии развития мозга и поведения ребенка в соответствии с концепцией Мак Лина. Основные противоречия концепции, контраргументы – теоретические и экспериментальные аспекты.

16. Принцип структурообразующей роли опыта – “хирургия внешних воздействий”. Эксперименты Блекмура, Петтигрю.

17. Влияние монокулярной и бинокулярной зрительной депривации на синаптогенез и функциональное развитие зрительной коры (Эксперименты Хьюбела и Визела, исследования Митчела).

18. Роль генетики и среды в развитии перцептивной функции (на примере формирования способности к физиогномии у младенцев).

19. Экзуберантные проекции и полимодальность детского восприятия. Исследования Фроста.

20. Сегрегация нейросетей в онтогенезе. Развитие стереопсиса в онтогенезе человека (исследования Хелд) как иллюстрация теории.

21. Теория Гринго: процессы формирования нейросетей ожидающие опыта и зависимые от опыта.

22. Структурная и функциональная пластичность неокортекса в раннем онтогенезе млекопитающих. Экспериментальные доказательства.

23. Системогенез (П.К. Анохин). Функциональная система и ее основные блоки. Полезный адаптивный результат как системообразующий фактор, понятие гомеостаза. Принципы системогенеза: консолидация элементов, гетерохрония (межсистемная, внутриситемная, фрагментация органа), минимальное обеспечение функции, смена ведущей афферентации в онтогенезе.

24. Современные представления о "вероятностном эпигенезе", их экспериментальные и теоретические основания.

25. Современные представления об организации и развитии нейропсихологических функций. Динамическая локализация функций мозга (А.Р. Лурия).

26. Стадия аксонального роста в эмбриогенезе, факторы, влияющие на образование синаптических контактов.