Змістовний модуль 2.

Молекулярні основи гаметогенезу і запліднення. Ооплазматична сегрегація як чинник, що визначає долю зародка на ранніх стадіях розвитку

Тема 1. Гаметогенез, його молекулярні основи

1. Загальна характеристика та форми розмноження.

2. Визначення статті.

3. Характеристика гоноцитів.

4. Сперматогенез, його нейроендокринна регуляція.

5. Овогенез, його нейроендокринна регуляція.

6. Регуляція сезонного циклу розмноження.

Питання 1.

Загальна характеристика

та класифікація форм розмноження

Розмноження є важливою подією постембріонального онтогенезу всіх живих організмів, адже забезпечує продовження роду (створення нових поколінь організмів свого виду).

Існує два основних типи розмноження: статеве і безстатеве. Різним видам живих організмів властиве статеве або безстатеве розмноження. Багато видів здатні і до безстатевого, і до статевого розмноження.

При безстатевому розмноженні не відбувається утворення та злиття гамет, а потомки утворюються від однієї особини. При цьому потомки генетично ідентичні батьківській особині (за вийнятком випадків, коли відбуваються мутації). Існує декілька форм безстатевого розмноження: поділ (навпіл, множинний), брунькування, споруляція, фрагментація, вегетативне розмноження.

Поділ – це спосіб безстатевого розмноження, при якому нові особини утворюються в результаті поділу вихідної особини-клітини. Цей спосіб розмноження характерний для багатьох одноклітинних організмів (бактерій, одноклітинних рослин, одноклітинних тварин, одноклітинних грибів). Найчастіше відбувається поділ навпіл. В цьому випадку з однієї особини-клітини утворюється дві однакових за розмірами клітини. Далі кожна з них доростає до розмірів материнської, і знову приступає до поділу. У деяких організмів (наприклад, у споровиків) відбувається множинний поділ. В цьому випадку в клітині відбувається ряд поділів ядра, які слідують один за одним. Після цього клітина одразу поділяється на декілька (більше ніж дві) клітин.

Брунькування – це спосіб безстатевого розмноження, при якому нова особина утворюється у вигляді вироста на тілі материнської особини. Цей виріст збільшується в розмірах, а потім відділяється від материнської особини і стає самостійним організмом. Такий спосіб розмноження зустрічається, наприклад, у кишковопорожнинних. Брунькування можливе і у одноклітинних організмів, наприклад, у дріжджів.

Споруляція – спосіб безстатевого розмноження, при якому батьківські організми утворюють спори, з яких розвиваються нові організми. Спора є одноклітинною мікроскопічною структурою. Часто спори утворюються у спеціальних органах – спорангіях. Цей спосіб розмноження досить поширений в природі. Він присутній у бактерій; у одноклітинних рослин, тварин і грибів. У бактерій утворення спор служить не тільки і не стільки для розмноження, а й для переживання несприятливих умов довкілля (бактеріальні спори часто вкриті товстими й малопроникними оболонками). У вищих рослин спори утворюються спорофітним поколінням. Зі спор проростає гаметофітне покоління, яке більшою або меншою мірою присутнє у всіх вищих рослин. Гаметофітне покоління дає гамети, з яких проростає нове спорофітне покоління. Тобто, у вищих рослин утворення спор є одним з етапів їхнього життєвого циклу.

При фрагментації відбувається розділення материнської особини на декілька частин, кожна з яких дає початок новій особині. Такий спосіб розмноження існує у нищих рослин і тварин. Він є можливим, оскільки диференціація клітин у таких організмів не є глибокою. Клітини такого організму мають широкі можливості для трансдиференціації (перетворення на клітини іншого типу) та проліферації. Тому коли від вихідного організму відривається фрагмент, то клітини цього фрагмента переходять в недиференційований стан, розмножуються, повторно диференціюються в усі типи клітин організму, і утворюється новий організм. По‑суті це спосіб регенерації, і у частини видів нищих рослин і тварин таке явище можливе лише після випадкової фрагментації. Однак у частини видів нищих рослин і тварин воно еволюціонувало в спосіб розмноження. Можлива ситуація, коли такий фрагмент перетворюється на бластулоподібну групу клітин, з якої далі за механізмами, подібними до ембріонального розвитку, розвивається новий організм. Це явище отримало назву соматичний ембріогенез.

Вегетативне розмноження – це спосіб безстатевого розмноження, при якому нові особини утворюються з порівняно великих диференційованих частин батьківського організму. Вегетативне розмноження дуже поширене серед рослин, але зустрічається і у нищих тварин. У рослин існують навіть спеціальні структури, призначені для вегетативного розмноження: кореневища, цибулини, бульби, столони, тощо. Цей спосіб розмноження має деякі риси подібності з фрагментацією та брунькуванням.

Іншим типом розмноження є статеве розмноження. В цьому випадку утворення нової особини відбувається внаслідок злиття двох клітин, які називаються гаметами, з утворенням зиготи. Гамети можуть бути однаковими, така форма статевого розмноження називається ізогамією. Ізогамія вважається еволюційно найбільш примітивною. Якщо гамети неоднакові за розмірами і морфологією, то така форма статевого розмноження називається анізогамією. Якщо ж гамети сильно відрізняються одна від одної, то то така форма статевого розмноження називається гетерогамією. При гетерогамії одна з гамет є дрібною і рухомою (чоловіча гамета, сперматозоїд), а друга гамета є великою й нерухомою (жіноча гамета, яйцеклітина). Сперматозоїди продукуються у чоловічих гонадах – сім’яниках, а яйцеклітини утворюються в жіночих гонадах – яєчниках. У переважної більшості тварин та у вищих рослин гетерогамія.

Отже, в більшості випадків гамети є двох різновидів: чоловічі й жіночі, і утворення нового організму відбувається внаслідок злиття жіночої гамети з чоловічою. Чоловічі й жіночі гамети продукують відповідно самці й самки. Однак може бути й так, що і жіночі, і чоловічі гамети продукуються однією особиною. Види, у яких існує дві статі: жіноча й чоловіча, які продукують відповідно яйцеклітини та сперматозоїди, називаються роздільностатевими. Більшість тварин є роздільностатевими, роздільностатеві види є і у вищих рослин. Види, у яких особини мають обидва різновиди гонад і здатні продукувати обидва різновиди гамет, називаються гермафродитними. Гермафродитні види є у багатьох типах і класах тварин: у кишковопорожнинних, у плоских червів, у кільчастих червів (наприклад, дощовий черв), у ракоподібних, у риб, у рептилій (наприклад, у деяких видів ящірок). Значно поширений гермафродитизм серед рослин. Серед гермафродитних видів є така, що здатні до самозапліднення. Проте є й такі гермафродитні види, у яких розвинулись різні адаптації, що запобігають самозаплідненню.

ВАРІАНТИ СТАТЕВОГО РОЗМНОЖЕННЯ

1. Партеногенез - розвиток зародка з незаплідненої яйцеклітини. Поділяється на :

Природний, при якому яйцеклітина під впливом внутрішніх або зовнішніх причин починає дробитися й розвивається в нормальний ембріон без будь-якої участі сперматозоїда. Явище природного партеногенезу властиве нижчим ракоподібним, коловерткам, перетинчастокрилим (бджолам, осам) тощо. Він відомий також у птахів (індичка). Він буває:

• облігатним (організми розмножуються виключно партеногенезом – птахи палочники, скельні ящірки);

• факультативним (перетинчастокрилі, бджоли, мурашки);

• Циклічний (частина розмножується партогенетично, а інше покоління – статево – дафнії);

• Педогенез (розвиток на личниковій стадії – сисуни – мірацидії-редії-циркарії-адолескарії).

Штучний партеногенез можна викликати дією високої температури, кислот, світла та інших агентів. Можливість штучного партеногенезу доведена для багатьох водяних і наземних безхребетних (морські їжаки, зірки, комахи та ін.) і хребетних тварин (наприклад, земноводні). Однак часто розвиток не проходить до кінця і яйцеклітина виявляється недоактивованою.

Сперше штучний партеногенез відкрив Тіхоміров на тутовому шовкопряді (1886), активізуючи яйцеклітину розчином сірчаної кислоти. Батальон стимулював розвиток яйцеклітини жаб, проколюючи її голкою, змоченою в крові. Вчений Льоб поміщав яйцеклітину в масляну, оцтову кислоти, далі змочував підлуженою морською водою, а затім прісною. У активованій яйцеклітині утворювалась оболонка запліднення, перивітеліновий простір.

Наприклад, яйцеклітину морських їжаків вдалось активувати за допомогою стрехніну. Найважче вивести із стану анабіозу яйцеклітину плацентарних ссавців. У природі у тутового шовкопряда паретногенез зустрічається в 0,01-0,001 випадках. Астауров активізував яйцеклітину струмом при темпертурі 48ͦС протягом 18хв. Диплоїзація яйцеклітини відбулась в період дозрівання. Редукція хромосом під час мейозу не відбулася, тому її називають амейотична диплоїдізація або амейотичний партеногенез. При дії температури -11ͦС протягом 5-5,5год також відбулася стимуляція яйцеклітини, і проходила мейотична диплоїдізація (відбулася редукція числа хромосом, яйцеклітина гаплоїдна). Потім ядра знову зливаються і отримаємо диплоїд. З таких яйцеклітин розвиваються самці. Вони вироблють високоякісний шовк. Таким чином можна регулювати стать у шовкопрядів.

2) Гіногенез – розвиток яйцеклітини, що запліднюється сперматозоїдом близьких видів (самка срібний карась+самець сазана). При цьому ядра яйцеклітини і сперматозоїда не зливаються, а яйцеклітина тільки виводиться із стану анабіозу.

3) Андрогенез - розвиток яйцеклітини здійснюється тільки за рахунок чоловічих ядер, а жіноче ядро в цьому участі не бере. Життєздатність андрогенних зигот можлива за поліспермії, коли в яйцеклітину проникає кілька сперматозоїдів, а материнське ядро з якоїсь причини гине. У цьому випадку відбувається злиття двох чоловічих пронуклеусів і утворення диплоїдної зиготи. Андрогенетичне розмноження спостерігається у шовковичного шовкопряда, певних видів паразитичних ос і в деяких рослин (тютюн, кукурудза). Завдяки таким дослідженням створено андрогенетиків і у ссавців (миші).