11.3. Синапсы

Синапсыявляются специализированными межклеточными контактами, которые характерны только для нервной системы. Различают химические и электрические синапсы.Химический синапссостоит их пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембранапредставляет собой участок плазмолеммы аксона на его конце, который контактирует с отростком или перикарионом другого нейрона. Концевое расширение аксона содержит митохондрии, микротрубочки и промежуточные филаменты, а также большое количество синаптических пузырьков диаметром 4090 нм. Эти пузырьки заполненынейромедиатором– низкомолекулярным органическим веществом, которое синтезируется в перикарионе или в концевом расширении аксона.Постсинаптическая мембранаобразована плазмолеммой второго нейрона. Она содержит встроенные в мембрану молекулы белкарецептора нейромедиатора.Синаптическая щельпредставляет собой замкнутое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами.

Приходящий по аксону нейрона-передатчика к синапсу нервный импульс вызывает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение нейромедиатора в синаптическую щель. Далее молекулы нейромедиатора связываются рецепторами постсинаптической мембраны, что инициирует поступление в клетку ионов натрия, деполяризацию постсинаптической мембраны и возбуждение нейрона-приемника. Если при связывании нейромедиатора усиливается поступление в клетку ионов хлора, наблюдается гиперполяризация постсинаптической мембраны и торможение нейрона-приемника. Для восстановления способности синапса к повторной передаче содержащийся в них медиатор подвергается ферментативному разрушению. Способность нейронов управлять передачей импульса через синапс путем задержки его с помощью других синапсов является основополагающим принципом обработки информации в нервной системе.

Каждый нейрон вырабатывает свой специфический нейромедиатор. Поэтому нейроны (и соответствующие им синапсы) классифицируют в зависимости от химической природы секретируемого медиатора. В нервной системе наиболее распространены холинэргическиеиадренэргическиенейроны с ацетилхолином и норадреналином в качестве медиаторов. Довольно часто встречаются такжепептидэргическиенейроны, в которых медиаторами служат различные пептиды,пуринэргическиенейроны с АТФ и ее производными иГАМК-эргическиенейроны, в которых медиатором является-аминомасляная кислота. В отличие от других ГАМК-эргические нейроны и синапсы обычно вызывают торможение.

Наиболее полно изучены холинэргические нейроны, к которым относятся среди прочих мотонейроны спинного мозга. Ацетилхолин в этих нейронах сконцентрирован в синаптических пузырьках диаметром 40 нм. При возбуждении мотонейрона ацетилхолин секретируется в синаптическую щель, где связывается рецепторами постсинаптической мембраны, принадлежащей другим нейронам, мышечным волокнам или гладкомышечным клеткам.

Межнейрональные синапсы классифицируются также на основе морфологических критериев. Согласно этой классификации выделяют:

• аксо-соматические синапсы, которые связывают аксон одного нейрона с перикарионом другого;

• аксо-дендритические синапсы, связывающие аксон и дендрит;

• аксо-аксональные синапсы, соединяющие аксоны двух нейронов;

• сомато-соматические синапсы, которые связывают перикарины двух нейронов;

• дендро-дендритические синапсы, связывающие дендриты двух нейронов;

• дендро-соматические синапсы, соединяющие дендрит и перикарион.

Электрические синапсы встречаются значительно реже, чем химические. Они отличаются почти полным слиянием мембран контактирующих клеток. Передача нервного импульса в электрических нейронах происходит путем перехода волны деполяризации с одной мембраны на другую без участия нейромедиатора. Этот тип синапсов обнаружен в спинном мозге лягушки, в электрических органах рыб и у ракообразных. Электрические синапсы не способны обрабатывать информацию так, как химические синапсы.